麗蚜小蜂(Encarsia formosa Gahan),膜翅目蚜小蜂科恩蚜小蜂屬的一種昆蟲。是世界廣泛商業化的用于控制溫室作物粉虱的寄生蜂。Encarsia formosa Gahan最初是1924年從天竺葵上一種未知名粉虱標本上飼養獲得并描述。形態描述是由Speyer 1927描述。由于E. formosa 被廣泛用于溫室釋放,所以其天然分布是未知的。
形態特征
麗蚜小蜂體微小,扁平,中胸三角片前突出,明顯超過翅基連線。前翅緣脈長,亞緣脈和翅痣脈短,后脈不發達。中足脛節端距長,但不粗壯,跗節4~5節。雌蟲體約0.6mm,寬0.3mm。頭深褐色,胸黑色,腹黃色,并有光澤觸角8節,長0.5mm,淡褐色,末節呈槳狀。翅無色透明,翅1.5mm。足為棕黃色。腹末端有延伸較長產卵器。雄蜂較少。
寄主范圍
E. formosa 至少寄生于8屬15種粉虱。人們主要研究E. formosa 對溫室白粉虱、棉粉虱和銀葉粉虱的控制作用。E. formosa 可被Signiphora coquilletti, Encarsia pergandiella, and Encarsia tricolor重寄生。
繁育
掌握天敵昆蟲繁育技術是天敵昆蟲商品化的前提,大規模繁育麗蚜小蜂的關鍵在于合適的中間寄主和寄主植物、適宜的繁育條件以及正確繁育方法的選擇。
中間寄主的選擇
麗蚜小蜂是粉虱類害蟲的專性寄生性天敵,不同的粉虱繁育出的麗蚜小蜂在個體大小、控害能力等方面均有差異。由個體較大的溫室白粉虱繁育的麗蚜小蜂在個體大小、壽命、生殖力等生物學指標方面均優于由個體較小的棉粉虱繁育的麗蚜小蜂。以溫室白粉虱為寄主繁育的麗蚜小蜂在田間的控害作用也優于以煙粉虱為寄主的。研究發現,麗蚜小蜂可以寄生粉虱若蟲的各個齡期,但是偏好寄生2~3齡粉虱若蟲;而在番茄上煙粉虱和溫室粉虱同齡若蟲同時存在的條件下,麗蚜小蜂明顯偏愛寄生溫室粉虱;溫室白粉虱更容易被麗蚜小蜂發現和接受。因此,目前一般選用溫室白粉虱作為中間寄主繁育麗蚜小蜂。
寄主植物的選擇
選用不同的寄主植物對麗蚜小蜂的寄生率會有一定的影響,在番茄、菜豆、煙草、棉花、黃瓜5種寄主植物中,麗蚜小蜂在番茄上的寄生率最高,可達到84.0%,在煙草上的寄生率為76.3%,在黃瓜上的寄生率僅26.9%。在向日葵、番茄、刀豆、黃瓜、煙草、辣椒5種不同寄主植物中以麗蚜小蜂與粉虱成蟲1∶10的比例放蜂的情況下,麗蚜小蜂在刀豆葉片上的寄生率最高達85.7%,而在煙草上的寄生率僅為78.7%。不同的寄主植物對粉虱的發育以及麗蚜小蜂的個體大小、發育歷期、壽命等也有一定的影響。在大規模繁育麗蚜小蜂的過程中,不僅要考慮不同的寄主植物對粉虱及麗蚜小蜂發育的影響,還要考慮到操作方便、溫室空間的利用以及麗蚜小蜂的繁育效率等因素。中國農業科學院生物防治研究室自1982年引入麗蚜小蜂并探究其大規模繁育方法,現已研發了煙苗繁蜂法。煙草培育周期短,葉片大而光滑,承載粉虱量較大,非常有利于大量繁殖粉虱,并且收集麗蚜小蜂也比較方便。目前一般選用煙草作為寄主植物工廠化繁育麗蚜小蜂。河北省農林科學院旱作農業研究所在全自動化的玻璃溫室里,圍繞麗蚜小蜂繁育的各個環節,篩選了適合繁育麗蚜小蜂的煙草品種、最適合繁育粉虱的植株生育期、粉虱的接種時間。研究結果表明,衡水市本地的農家煙品種比其它6個品種要好,煙草長至8~12片葉時粉虱繁育效率最高,并且粉虱產卵24h發育整齊羽化率較高。近年來,也有人曾嘗試用人工飼料來繁育麗蚜小蜂,證明能夠繁育兩種棉粉虱至成蟲階段、幾種溫室白粉虱至3齡和4齡幼蟲階段,但是遠遠達不到實際應用的階段。
繁育條件的選擇
繁育麗蚜小蜂的環境條件(溫度、濕度、光照)及營養均會影響麗蚜小蜂的繁育。溫度可以影響麗蚜小蜂的發育歷期、存活率、成蟲壽命和生育力。麗蚜小蜂在15、20、25、32℃下發育時間均隨溫度的升高而逐漸縮短,存活率以25℃最高、15℃最低;不同溫度下麗蚜小蜂的生育力無顯著差異,其發育起點溫度為12.8℃。濕度對麗蚜小蜂生物學影響較小,在相對濕度45%~90%范圍內,相對濕度越高,麗蚜小蜂壽命和發育歷期越長,但差異不顯著,其他生物學特性基本沒變化。光周期對麗蚜小蜂的生物學習性也有一定的影響,研究結果表明光照13h最適于麗蚜小蜂的生長發育。目前一般通過飼喂蜂蜜水對麗蚜小蜂成蜂補充營養。有研究結果表明,蜂蜜水可以提高麗蚜小蜂的產卵量,加快其產卵速度,延長其壽命,從而提高麗蚜小蜂的繁育效率。
繁育方法的選擇
國外主要利用五室繁蜂法繁育麗蚜小蜂,也有曾用兩室(或單室)以及養蟲籠繁蜂法的報道。自1978年從英國引進麗蚜小蜂后,中國農業科學院生防所和蔬菜花卉所對其批量生產和應用技術進行了研究。目前,利用溫室白粉虱大規模繁育麗蚜小蜂的常用方法有4種:罩籠繁蜂法、單室繁蜂法、四室繁蜂法以及五室繁蜂法。每種方法均有其優缺點,在繁育時應當根據需要選擇合適的繁育方法。麗蚜小蜂的繁育主要采用五室繁蜂法,即清潔苗室、粉虱繁育室、粉虱若蟲發育室、蜂繁育室、蜂發育室。
生活史
要成功地在溫室繁殖,E. formosa 必須尋找潛在的寄主,估計寄主的性質并且利用若蟲進行取食或寄生。在寄主棲息地釋放后,E. formosa 使用視覺和味覺尋找被害作物。在尋找新葉片時,該蜂并不區分葉的上下表面,也不偏好葉中或葉邊緣。其碰到寄主的機率取決于蚜小蜂的行走速度、粉虱大小、一片葉上的寄主多少。爬行速度會由于下列因素而減慢:葉脈、葉片刺毛多、過多的蜜露、遇到合適的若蟲(取食或產卵了就不走了)、溫度下降、低氣壓和體內卵少。(1988)
E. formosa 是單寄生、內寄生,每天有8~10個卵成熟。蜂齡大時卵量和產卵量下降。成蟲靠取食蜜露或用產卵器穿破蟲體取食血淋巴,穿刺取食時并不產卵。
E. formosa 是單寄生、內寄生,每天有8~10個卵成熟。蜂齡大時卵量和產卵量下降。成蟲靠取食蜜露或用產卵器穿破蟲體取食血淋巴,穿刺取食時并不產卵。為了攝取養分殺死寄主稱為取食。E. formosa 在白粉虱成蟲前卵期以外的各個蟲期都可取食,但更喜歡二齡若和蛹期。但對棉粉虱的若蟲期和蛹期取食嗜好性相同。E. formosa 取食時用產卵器穿刺蛹或若蟲6分種以上,用它們的下顎擴大傷口進行取食。如此穿刺并取食將殺死寄主。已取食過的若蟲將不會再被產卵,而已被寄生過的粉虱也不會被取食。
E. formosa 產卵于白粉虱的未成熟期(除卵和1齡期)的各個蟲態,而在煙粉虱上產卵于1齡固定期后的未成熟期(包含1齡固定期?)。偏好產卵于兩種粉虱的3、4齡和預蛹期,在這些蟲態的寄生率最高。(在一次相遇后,)在超過50%的嗜好寄主蟲態上Encarsia formosa 并不能成功產卵,即使這些蟲態沒被寄生或取食過。這些寄主可能會在下次相遇時被寄生。導致產卵不成功可能是由于寄主的防御性移動。
用白粉虱飼養E. formosa 每天可產5粒卵(死亡前其產59粒卵),每天取食3個若蟲,在其12天的預期壽命中平均可殺死95個若蟲。雌成蟲在羽化前會在第4齡若蟲的背面咬一個圓形的出口。在21℃寄生于3齡白粉虱,產卵至成蟲歷期25天。
Encarsia formosa 的產雌單性生殖是由于細菌Wolbachia感染引起的。將雌性放置于抗菌劑或高溫(31°C)下保持2代以上,抑制細菌活性,則雌性可成功地產出雄性后代。但共生體被消滅后生殖力下降。雄性是卵經內寄生發育的。交配現象曾有描述,不過不能成功受孕。(1989/1992)
生物學特性
壽命及取食方式
麗蚜小蜂為內生翅類,一生分為卵、幼蟲、蛹、成蟲四個時期。在溫室條件下,通 過寄生和取食粉虱,一般可存活10-15天,在人工飼喂蜜露的條件下,可以存活4周左右,若無食物供養則只能存活7天左右。麗蚜小蜂取食方式主要有兩種:一種是雌蜂成蟲通過 產卵器對粉虱若蟲的刺探,導致寄主體液外流,可作為麗蚜小蜂的食物,這種取食方式被稱 為“寄主取食(host-feeding)”;第二種是麗蚜小蜂成蟲直接對寄主若蟲進行吸食。尤其是當麗蚜小蜂密度較高時,粉虱被直接取食致死的數量也非常大,每頭成蟲在其生活期內可通過寄主取食方式殺死約100個寄主,成為其除寄生性天敵防治白粉虱外的另一種防治方式 。
寄生行為
麗蚜小蜂為孤雌生殖,一般在產卵時雌蜂會用觸角對寄主進行觸碰或敲打探試,以判斷該寄主是否已被寄生,若試探到寄主體內已有麗蚜小蜂幼蟲,則不對寄主進行寄生行為;如果檢查到寄主體內有其它寄生蜂的卵,或放棄寄主,或用產卵器把這個卵推向一邊或者將其刺破,然后再產卵。推測麗蚜小蜂可能在產卵時在寄主體表存在某些標記,或能夠感受到 已被寄生的寄主生理狀況的改變,從而可以100%避免自我再寄生。 麗蚜小蜂一般對溫室白粉虱或棉粉虱2-3齡若蟲上發生的寄生行為多于其他齡期的若 蟲,且寄生行為常在清晨進行。寄生時麗蚜小蜂用其產卵器刺入粉虱若蟲腹部,開始產卵, 若蟲初被寄生后并不立刻死亡,發育過程仍可進行,直至到達4齡中期才停止發育。
生存環境
麗蚜小蜂對溫和的環境較為喜好,隨著溫度的升高,其發育歷期逐漸縮短,發育速度逐 漸加快。15℃至 30℃,發育歷期由55.5d減少到12.8d,成蟲壽命由48.8d 減少到13.6d。在26℃至32℃范圍內麗蚜小蜂內稟增長率大于溫室白粉虱,此時對溫室白粉虱種群的發展 具有較好的控制作用。在25℃條件下,麗蚜小蜂由卵發育到成蟲的存活率為87.5%。在23℃ 至 29℃范圍內是麗蚜小蜂最適產卵溫度,單雌產卵可達100粒以上。溫度對麗蚜小蜂寄生與刺吸活動影響顯著,27℃下,一生平均可寄生140余頭溫室白粉虱若蟲,寄生致死量占總 殺死量的 74.5%。 粉虱的不同寄主植物對麗蚜小蜂的寄生效果也有一定的影響。麗蚜小蜂較為喜好在葉片毛刺較少的植物上找尋寄主,相反,在毛刺較多的葉片上找尋寄主所花費的時間和寄主數量均不如在較為光滑的葉片上所花費的時間少,數量多。
用途
產品形式、貯藏及運輸方式
要形成較好的麗蚜小蜂產品,除了飼養與繁育外,還需要產品的包裝、貯藏、運輸等一系列相關技術的研究。
產品形式
一般將麗蚜小蜂黑蛹從葉片上沖洗下來,再做成產品。被寄生的白粉虱蛹卡是麗蚜小蜂最常見的包裝和銷售形式,一般有3種:卡片式蛹卡、紙本蛹卡和紙袋蛹卡。比利時的Biobest公司麗蚜小蜂的產品形式一種是做成蛹卡,另一種是以碎木屑為介質裝在小瓶內。荷蘭Koppert公司的麗蚜小蜂的產品主要是做成蛹卡。目前國內生產的麗蚜小蜂主要也是將麗蚜小蜂蛹制作成卡片的形式,運輸及使用過程中都非常方便。
貯藏
不同貯存條件對麗蚜小蜂的羽化率、壽命的影響均不同。麗蚜小蜂產品貨架期短,常會出現生產與使用時間上的矛盾,而低溫貯存是比較有效的解決方法,但低溫貯存最好不要超過20d,多數研究表明,麗蚜小蜂在10~15℃之間貯存10d的存活率在90%以上。
運輸
麗蚜小蜂蜂卡比較小也比較輕,方便運輸。但在運輸過程中對溫濕度有一定的要求,尤其在長途運輸過程中,需要有降溫措施降低麗蚜小蜂運輸過程中的溫度,延緩麗蚜小蜂發育進程,以獲得更長的運輸時間。
田間應用
麗蚜小蜂工廠化生產技術逐漸完善,并且隨著我國可持續安全農業的發展,市場上已有商品蜂卡出售,這使得此項技術更能夠進行大面積的推廣應用。已知麗蚜小蜂在北京、上海市、山東省、河北省、黑龍江省、新疆等地的示范推廣工作有了較大的發展。國外應用麗蚜小蜂防治溫室白粉虱比較普遍,Lenteren統計得出,目前全球天敵應用產生的效益80%集中在溫室農業系統中,麗蚜小蜂的收益占25%。荷蘭是溫室栽培高度發達的國家,防治溫室作物病蟲害以生物防治為主。荷蘭的Koppert公司是世界農作物病蟲害生物防治的導航者,它的產品還銷往英國、法國、意大利等國。
人工釋放
從20世紀80年代開始,中國農業科學院生防研究室在北京、河北省、黑龍江省等地進行應用麗蚜小蜂防治粉虱的研究,經試驗可知:放蜂區的粉虱數量能夠一直被控制在很小的范圍內,對照區的粉虱成蟲及若蟲數則不斷增長,并且麗蚜小蜂對粉虱若蟲的寄生率可達80%以上,與對照相比粉虱蟲口減退率可達90%,不僅節約了成本還提高了產品質量。且在河北、遼寧省、山東省、內蒙古自治區、湖南省、甘肅省等地用麗蚜小蜂來防治溫室白粉虱同樣取得較好的效果。
麗蚜小蜂在不同的設施蔬菜上均有比較好的防治效果。邢星等用麗蚜小蜂防治番茄、黃瓜、菜豆上的溫室白粉虱試驗證實,放蜂區與對照區相比,平均蟲口減退率番茄田為91.1%,黃瓜田為93.8%,菜豆田為94.0%;平均寄生率番茄田為61.5%,黃瓜田為67.4%,菜豆田為59.3%。張文輔等在銀川市日光溫室內應用麗蚜小蜂防治番茄、黃瓜和菜豆溫室粉虱,平均666.7m釋放10000頭麗蚜小蜂,釋放前與釋放后相比番茄上白粉虱成蟲密度由0.5頭/株降到0.03頭/株,黃瓜上由0.5頭/株降到0.05頭/株,菜豆上由1頭/株降到0.05頭/株。鄧海濤等進行了用麗蚜小蜂控制白粉虱危害一品紅的試驗,結果表明當誘蟲板上白粉虱成蟲數量為5頭時釋放麗蚜小蜂,防治效果達到90%以上,使用麗蚜小蜂防治與化學防治方法相比成本節約77.1%。
此外,在煙草、甜瓜等作物上均取得較好防治效果。在釋放麗蚜小蜂的過程中,制約麗蚜小蜂釋放效果的因素很多,包括釋放時間、釋放次數、釋放量、釋放點等因素。一般在初見粉虱或作物剛定植時開始釋放,每次釋放2000~3000頭,釋放3~5次;對于越冬作物,在年前釋放1~2次,年后釋放2~3次,每次釋放2000~3000頭。當溫室白粉虱成蟲數達到每株0.5頭時連續兩次以150000頭/hm2的密度釋放麗蚜小蜂即可有效防治溫室白粉虱的發生,防治效果可達到90%以上。在標準面積的溫室中,8個放蜂點的處理對防治溫室白粉虱有較好的效果。
在田間利用麗蚜小蜂防治粉虱類害蟲不比使用化學防治方法見效快,一般控制效果在放蜂后第2周開始顯現,第4周能有效發揮防治作用。載體植物系統是近年來發展起來的一種生物防治新技術,通過構建麗蚜小蜂載體植物系統的方式可在田間利用麗蚜小蜂防治溫室粉虱。目前已報道的麗蚜小蜂的載體植物系統有“蓖麻-麻粉虱麗蚜小蜂”、“番茄-溫室白粉虱麗蚜小蜂”等,但在國內尚未有真正應用。
與農藥的聯合使用
多數殺蟲劑對麗蚜小蜂的殺傷力比較大,在應用麗蚜小蜂期間應盡量減少使用化學殺蟲劑。殺菌劑對麗蚜小蜂殺傷力一般比較小,可以適當的應用,但在應用的過程中要盡量避免在葉片上形成水滴。并且有研究表明某些藥劑灌根施藥比直接噴施對麗蚜小蜂的殺傷力小。在麗蚜小蜂與農藥聯合使用時,需要檢測農藥對麗蚜小蜂的毒性,以指導麗蚜小蜂與農藥的聯合使用。
與其它天敵昆蟲聯合使用
應用麗蚜小蜂防治粉虱類害蟲時,可選擇其它天敵昆蟲與麗蚜小蜂聯合應用防治田間害蟲。比如,應用東亞小花蝽和麗蚜小蜂聯合防治棉粉虱,在相同數量天敵條件下,東亞小花和麗蚜小蜂的組合處理對煙粉虱的控制效果較單獨處理好。但是有些天敵昆蟲之間有競爭關系,不同的天敵昆蟲聯合使用防治效果也有所差異。恩蚜小蜂與麗蚜小蜂之間的互作顯著降低對粉虱的防治效果,而恩蚜小蜂與蒙氏漿角蚜小蜂聯合使用對粉虱具有較好的防治效果。單獨釋放麗蚜小蜂比淺黃恩蚜小蜂對粉虱有更好的防治效果,并且兩種寄生蜂混合釋放對煙粉虱的防治效果比單獨釋放效果顯著增強。
利用麗蚜小蜂、淺黃恩蚜小蜂與異色瓢蟲聯合釋放防治粉虱,不同天敵組合中,單獨一種蜂與瓢蟲聯合釋放效果最好。目前,在田間應用比較廣泛的天敵昆蟲包括麗蚜小蜂、赤眼蜂、小花蝽、捕食螨等。在田間應用時,應當綜合考量當地天敵種類、天敵釋放順序、植物界寄主-天敵互作關系以及天敵種內與種間的競爭關系,所以應根據不同的作物及田間的不同情況選擇不同的天敵昆蟲組合來聯合防治田間害蟲。
防治粉虱的病原真菌主要有擬青霉屬、輪枝孢屬、白僵菌屬和座殼孢屬的一些種。目前研究認為真菌不會侵染天敵昆蟲,病原真菌與天敵昆蟲配合使用能夠達到更好的防治效果。Pasco等研究麗蚜小蜂和玫煙色擬青霉配合使用控制菜豆和天竺葵上的白粉虱,研究結果表明,在菜豆上聯合使用對白粉虱的防治效果比單獨使用的效果更好,但在天竺葵上防治效果正好相反,所以在選擇防治方法時也應考慮到寄主作物。在溫室中麗蚜小蜂和座殼孢聯合使用可以控制棉粉虱,與蠟輪枝菌聯合使用也可以控制煙粉虱種群,Fransen等研究發現麗蚜小蜂可以識別座殼孢侵染的溫室白粉虱若蟲而不再產卵,同時粉虱座殼孢也不侵染麗蚜小蜂寄生過的粉虱若蟲。
與其它措施的聯合使用
麗蚜小蜂與黃板聯合防治溫室粉虱時,由于黃板可以誘殺麗蚜小蜂,故黃板一般只作為一種監測粉虱的方法。在釋放麗蚜小蜂的過程中聯合溫室安裝防蟲網、適時清除底部老葉等措施防治效果更好。另有研究表明增加臭氧含量能顯著增加植株揮發性化合物從而吸引更多的麗蚜小蜂,提高防治效果。合適的紫外線波長會影響害蟲的飛行方向、取食行為等,而對天敵沒有影響。
參考資料 >