希氏彎喉海螢（學(xué)名：Vargula hilgendorfii），是海螢科彎喉海螢屬浮游動物，其主要分布在西太平洋海域，為夜行性生物，凌晨會活動在距海底50~100cm的水域。在野外遇到捕食者會通過上唇處的發(fā)光器官釋放出藍(lán)光，威嚇或迷惑捕食者。較多希氏彎喉海熒集聚在海岸邊一同發(fā)出藍(lán)色熒光的現(xiàn)象，被人們形象的稱為“藍(lán)眼淚”，頗具觀賞價值。
希氏彎喉海螢的發(fā)光行為主要集中在7月，主要為雄性發(fā)光。其喜歡生活在水質(zhì)與底質(zhì)較好的近岸地區(qū)，棲息于海底泥沙之中。活動深度主要在海底，善于用觸角和尾叉將自己埋入沙中。其殼長約為2.8~3.5毫米；殼高約為殼長的70%。背部由透明卵圓形外殼所包裹，內(nèi)有7對附肢和尾叉，附肢上有眾多不同長度的剛毛。它們?yōu)槎嗄晟停慌浼竟?jié)主要在秋季。
希氏彎喉海螢可作為海底環(huán)境的生物指示物，被廣泛用于海岸和沙灘的環(huán)境評價之中。其也可作為熒光素相關(guān)的化學(xué)研究材料，烘干后用干燥劑保存，30年后加水仍能發(fā)光。此外，根據(jù)水域中包括希氏彎喉海螢等的發(fā)光生物資源情況，可推測特定種類魚群的密度和棲息狀況等。
命名
希氏彎喉海螢在1890被德國海洋生物學(xué)家彼得·穆勒（Peter Muller）所發(fā)現(xiàn)時，其拉丁學(xué)名為Cypridina hilgendorfii。1962年由研究人員波爾森（Poulsen EM.）正式劃分為新的彎喉海螢屬（Vargula），希氏彎喉海螢的拉丁學(xué)名由此命名為Vargula hilgendorfii。
形態(tài)特征
外形
希氏彎喉海螢是最大的發(fā)光性海螢之一，體長約2.8~3.5毫米，殼高約殼長的70%。背部由兩片無色透明殼包裹，其殼呈卵圓形，表面光滑，無殼后突，雙殼具有不規(guī)則的橢圓型紋，有零星的圓錐形突起，額角前緣和殼前緣密生雙叉型刺毛。具有1對側(cè)面復(fù)眼和1個單眼。
頭部
希氏彎喉海螢的第1觸角由7節(jié)組成，基節(jié)背緣聚集著鉤狀刺，第2節(jié)無背剛毛。第2觸角為雙肢型，內(nèi)肢較長，由3節(jié)組成，具3根長剛毛和4根短剛毛；外肢具發(fā)達(dá)的游泳剛毛，第2節(jié)上具9小刺。上唇邊緣呈鋸齒狀，由前部和具牙的后部組成，其內(nèi)部有發(fā)達(dá)的腺細(xì)胞。大顎呈雙肢型，內(nèi)肢強(qiáng)壯，具發(fā)達(dá)的剛毛，內(nèi)肢腹面具門齒齒緣；外肢較為弱小，具1根長剛毛和1根短剛毛。小顎為單肢型，僅具有內(nèi)肢，內(nèi)部具有3片內(nèi)小葉，可起到咀嚼食物的作用。
附肢
希氏彎喉海螢的附肢有雙肢型和單肢型兩種。如第5附肢為雙肢型，外肢可伸長收集和停留食物，內(nèi)肢可協(xié)同小顎將食物碎屑向前輸送。第6附肢為單肢型，分為基肢和外肢，前者負(fù)責(zé)前-后向運動，后者負(fù)責(zé)背-腹向運動和捕獲食物。第7附肢也被稱為“清潔足”，為單肢型，末節(jié)具6~8根指狀牙。尾叉由兩片相同的尾叉板組成，具有13對爪，第2爪與尾叉板相連。
兩性差異
雄性第1觸角有類似吸盤的結(jié)構(gòu)，可起到觸覺和抱緊雌性的作用，第2觸角和背部具有更多的肌肉，同時第6附肢具3根長游泳剛毛，使其獲得更快的游泳速度。雌性的后背側(cè)更大，從而形成孵化室，第6附肢具1根近端剛毛和2根遠(yuǎn)端爪，第7附肢構(gòu)成卵囊，進(jìn)而孵化胚胎和幼體。
分布棲息
分布范圍
世界范圍內(nèi)，希氏彎喉海螢主要分布在西太平洋海區(qū)，主要分布在韓國與日本。其中，日本的記錄較多，多見于沖繩縣之前的日本近海、太平洋沿岸、日本海沿岸、南日本內(nèi)灣、青森縣以南和本州島中部以南。
中國范圍內(nèi)，其主要分布在臺灣海峽西部、南海西南部、東海，其中希氏彎喉海螢在東海海域為2004年新記錄種。
棲息環(huán)境
希氏彎喉海螢為近岸低鹽暖水類浮游介形亞綱，主要棲息在海岸線50米等深線內(nèi)側(cè)的近岸區(qū)，底質(zhì)多為沙質(zhì)或夾雜少部分泥漿的沙質(zhì)。活動深度主要在海底，大型個體有稍微向上活動的傾向，最多在海底1米以內(nèi)。
生活習(xí)性
行動方式
希氏彎喉海螢會用第1觸角識別海洋底部，第2觸角掃開底部最上層的沙粒或頻繁收縮，從而在泥沙中國移動通信集團(tuán)。之后利用尾叉的爪抓住并推動沙粒，從而深入泥沙之中。通常在5~10秒中便可挖2~3毫米深。
希氏彎喉海螢還可通過消除剛毛之間的縫隙，使其形成船槳狀，身體縱軸與海洋底部呈45~60°的夾角方向游動。
節(jié)律行為
希氏彎喉海螢為夜行性生物。在白天，游到海洋底部并將其埋在泥沙之中。在夜間，其會出現(xiàn)在泥沙之上或在海洋底部的水域游動。其活動深度也與時間相關(guān)，夜晚到凌晨在距海底50~100厘米的上層的個數(shù)更多，大潮比小潮上層個數(shù)更多。此外，希氏彎喉海螢的數(shù)量與月相周期相關(guān)，在上弦月與下弦月時種群密度達(dá)到最大。
日本熊本市西島海灘的希氏彎喉海螢在不同季節(jié)密度差異較大，未發(fā)育成熟的幼體可在5~12月發(fā)現(xiàn)，在5月底密度增加，隨后呈下降趨勢，直至秋季大幅增加，在10月密度達(dá)到最高。雄性主要集中在6月-第二年3月，11月密度達(dá)到最高，隨后在冬季大量死亡。雌性可越冬，因此在全年都有分布，3月密度達(dá)到最高。
發(fā)光行為
希氏彎喉海螢的發(fā)光行為主要集中在7月，主要為雄性發(fā)光。其原理為：1齡幼體會在上唇處發(fā)育出一個黃綠色的矩形發(fā)光器官，朝向前腹側(cè)，其中包含發(fā)光物質(zhì)、熒光素和熒光素酶。在受到捕食者或物理刺激時會在幾秒鐘之內(nèi)釋放出一團(tuán)黃綠色物質(zhì)，其中熒光素在熒光酶的氧化下，產(chǎn)生藍(lán)光（在水中可持續(xù)15~30秒）。同時，本體向前逃逸，從而迷惑或威嚇捕食者。
此外，希氏彎喉海螢腹側(cè)還存在有一鏡像器官。呈圓錐狀突起，可以在腹側(cè)反射光線，產(chǎn)生閃爍的光，從而向同類發(fā)出警報。
生長繁殖
交配繁殖
希氏彎喉海螢為多年生型，交配季節(jié)主要在秋季，此時雄性追逐雌性，從后部抱住雌性，頭部朝相反方向，腹部緊貼雌性，通過一對硬質(zhì)的精莢傳遞精子。整個交配過程時間超過30分鐘。交配完成后，雌性受精卵囊存有精子的情況下越冬。繁殖季節(jié)在5月中旬至11月初，成熟的雌性在春季懷卵量約為40~45枚，夏季為50~60枚。
胚胎的發(fā)育
卵位于雌性胃兩側(cè)的卵巢中，呈白色球狀，大小約0.07~0.35毫米。成熟后離開卵巢，穿過輸卵管并被受精，最終在半透明的卵囊中發(fā)育為黃色的胚胎。胚胎發(fā)育成熟后，會充滿母體后部的腔室，壓迫母體的胃部，使之將其釋放。釋放后，其會丟棄卵囊，發(fā)育為自由生活的幼體。在發(fā)育過程中，雌性可通過第7附肢旋轉(zhuǎn)胚胎，增強(qiáng)卵囊內(nèi)的水循環(huán)，使胚胎獲得更多氧氣，同時還能將死亡的胚胎轉(zhuǎn)移出卵囊。
幼體發(fā)育
希氏彎喉海螢的幼體總共有5齡。1齡幼體從第1觸角到第5附肢都與成體相似，第6、第7附肢處于未分化狀態(tài)；2齡幼體第1觸角的第4節(jié)背面和第六附肢出現(xiàn)剛毛；3齡幼體第一觸角第4節(jié)腹面出現(xiàn)剛毛；4齡幼體的第7附肢出現(xiàn)剛毛；成體剛毛全部長齊，外部生殖器外部呈堅實的角質(zhì)層結(jié)構(gòu)。
50~55日后，幼體發(fā)育成性成熟個體，在60~70天后達(dá)到最大體型。
種間關(guān)系
寄生
希氏彎喉海螢易被一種小型甲殼亞門生物（學(xué)名：Onisocryptusovalis）所寄生，其為雌雄同體，先為雄性后變?yōu)?a href="/hebeideji/8848727177600910230.html">雌性。成熟雌性所有附肢消失，體節(jié)變得不清晰，失去全部運動能力，身體則變得十分細(xì)長（最長可達(dá)2毫米）。其主要寄生雌性希氏彎喉海螢，當(dāng)宿主停留在海底泥沙時，其可通過后部的縫隙進(jìn)入宿主體內(nèi)，匍匐于宿主靠近心臟的背側(cè)，避免被其第7附肢所清除。進(jìn)入宿主體內(nèi)后，將卵產(chǎn)在宿主腹部并以宿主的卵為食，寄生后的宿主會失去大部分的卵，從而導(dǎo)致繁殖能力下降。
捕食
希氏彎喉海螢的天敵主要為紅星梭子蟹，其中紅星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、遠(yuǎn)海梭子蟹（Portunus pelagicus）為主要捕食者。此外，線紋鰻鯰（Plotosus lineatus）及星點東方（Takifugu niphobles）也會攝食希氏彎喉海螢。還有少數(shù)其他魚類、蝦類和寄居蟹類也被發(fā)現(xiàn)在希氏彎喉海螢附近，會誘發(fā)希氏彎喉海螢發(fā)光，可能也為攝食者。
主要價值
生態(tài)價值
希氏彎喉海螢主要生活在水質(zhì)、底質(zhì)均勻的環(huán)境。同時，由于生存時間較長、移動較少且容易受到海底水質(zhì)和底質(zhì)環(huán)境影響，是判斷海底環(huán)境的優(yōu)良指標(biāo)生物。已有學(xué)者以希氏彎喉海螢作為指標(biāo)生物評價東京灣、大阪灣、大阪府沙灘周邊環(huán)境。
觀賞價值
在部分沿海地區(qū)，當(dāng)環(huán)境條件合適時，會出現(xiàn)有“藍(lán)光”隨著海浪來回而不斷起伏的現(xiàn)象，盈盈藍(lán)光有強(qiáng)有弱，就像大海流出的眼淚，因此被坊間稱作“藍(lán)眼淚”。實際上，此種現(xiàn)象的本質(zhì)是一類海洋生物集聚到一定密度時，因為擾動等刺激一同發(fā)光產(chǎn)生。希氏彎喉海螢就是形成此類現(xiàn)象的海洋生物中的一種，另一種多見的生物為夜光藻（Noctiluca scintillans）。
如在日本，“藍(lán)眼淚”現(xiàn)象時常在水流強(qiáng)勁的灣區(qū)被發(fā)現(xiàn)，因為希氏彎喉海螢的游動能力差，遇到水流集聚時較難分散到其他區(qū)域。而在中國，福建省廈門市、連江縣、平潭縣等地區(qū)沿海，以及東甲島、東庠島等地都是觀賞“藍(lán)眼淚”現(xiàn)象較好的觀測點。在2023年4月14日晚，“藍(lán)眼淚”現(xiàn)象在平潭縣和平村、玉堂村等地被觀察到；同年5月16日，該縣東美村沿海也觀察到“藍(lán)眼淚”奇觀。
2024年4月8日晚，福建福州平潭北部灣現(xiàn)“藍(lán)眼淚”奇觀。泛著熒光的藍(lán)色海浪，猶如滿天繁星入海，從遠(yuǎn)處涌來，拍打著沙灘，拍打在淺灘奔跑的游人腿上、腳上，俯身掬起一捧海水，點點藍(lán)色熒光從指縫“溜走”，匯入翻涌的浪花中。每年的4-6月，是平潭“藍(lán)眼淚”的高發(fā)期，彼時，海壇島多個海域都會吸引各地游客前往追“淚”，長江澳、東美村、龍王頭、壇南灣等也成為“打卡”首選。
科研價值
希氏彎喉海螢是重要的生物發(fā)光研究對象之一，其與生物化學(xué)和漁業(yè)有著密切的聯(lián)系。希氏彎喉海螢是重要的熒光素和熒光素酶化學(xué)研究材料，其烘干后，用干燥劑保存，30年后加水仍能發(fā)光。在漁業(yè)上，根據(jù)水域中發(fā)光情況，可推測和研究部分魚類的大小、密度和棲息深度等狀況，也可用于偵查和捕捉大型魚類。此外，發(fā)光物質(zhì)可作為天然誘餌，吸引深海魚類，對漁業(yè)的發(fā)展有著積極的作用。
參考資料 >
Vargula hilgendorfii.GBIF.2023-10-21
.中國海洋發(fā)展研究中心網(wǎng)站.2023-11-08
Friday Fellow: Japanese Sea Firefly.earthlingnature.2023-10-21
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