水蕨屬（Ceratopteris Brongn.）是水龍骨目（Polypodiales）鳳尾蕨科（Pteridaceae）一年生的水生或沼生植物，廣泛分布于世界熱帶和亞熱帶地區，遍布太平洋、印度洋和加勒比海的眾多海洋島嶼。水蕨屬約9個種，其中水蕨為模式種。在中國，共5種。水蕨屬植物多連根生于淤泥或營浮生于水面。
水蕨屬根狀莖短而直立，中柱體為網狀，頂端疏被鱗片。葉簇生；葉柄綠色，多少膨脹，肉質，光滑；葉二型，不育葉片為長圓狀三角形至卵狀三角形，綠色，薄草質，單葉或羽狀復葉，末回裂片為闊披針形或帶狀，全緣，尖頭；能育葉分裂較深而細，末回裂片邊緣向下反卷達主脈，線形至角果形，幼嫩時綠色，老時淡褐色；葉軸同葉柄一樣，綠色，有縱脊；在羽片基部上側的葉腋間常有一個圓卵形棕色的小芽胞，成熟后脫落，行無性繁殖。孢子囊群沿主脈兩側生，形大，幾無柄，由排列不整齊的30-70個加厚的闊細胞組成，裂縫明顯或否；每個孢子囊產生16或32個孢子；孢子大，四面型，各面有明顯的肋條狀的紋飾。
水蕨屬對生境敏感，易遭到環境污染或干擾破壞而難以繁衍生存，因此，在2021年，其所有物種已被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》中，為國家二級保護野生植物。水蕨屬植物中的水蕨和粗梗水蕨具有良好的觀賞性，其常作為園林和水面景觀植物。同時，水蕨屬植物部分種是水生生態的大型無脊椎動物的庇護所，可作為非靶標水生生物，用于監測農田水生環境及物種多樣性；其中，模式種水蕨的孢子化石亦還可作為指示濕熱湖沼及河流相沉積環境的代用指標。在其他用途上，由于水蕨屬中的水蕨含有粗蛋白，粗纖維，鈣、磷等，其可作為動物飼料。此外，在中醫藥中，認為水蕨屬植物具有重要的藥用價值，如水蕨可作為中藥材，全草均可入藥，藥性苦寒，有消積散、解毒止血的功效。在食品加工上，水蕨屬植物的提取物具有抗菌作用和抗氧化作用，可用作食物的保鮮劑。
分類
對于水蕨屬植物的下屬種分類仍存在爭議，其最早的分類是1991年由中國科學院院士、蕨類植物學家秦仁昌所建的分類系統所記錄，其將水蕨屬分為水蕨科下僅有的一個屬，該屬下有6-7個近似種，分別是水蕨（Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.）、粗梗水蕨（Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.）、角水蕨（Ceratopteris cornuta (P. Beauv.) Lepr.）、巴西水蕨（Ceratopteris froesii Brade）等，其中模式種為水蕨。而隨著對水蕨屬的遺傳學和分子學研究的深入，有的學者認為應將水蕨屬放于水蕨亞科中，與鹵蕨屬（ Acrostichum）平行，并認為水蕨屬僅有5個種，分別是角水蕨、關島水蕨（Ceratopteris gaudichaudii Brongn.）、粗梗水蕨、美洲水蕨（Ceratopteris richardii Brongn.）、水蕨。截至2022年水蕨屬分類報道，水蕨屬的系統分類進行了更新，在原有的秦仁昌分類系統的基礎上新增3個種，分別是2020年，中國科學院上海辰山植物科學中心在中國海南海口發現的水蕨屬橫走莖新物種邢氏水蕨（Ceratopteris shingii Y. H. Yan & Rui Zhang）；2022年，在中國廣東發現的煥水蕨（Ceratopteris chunii ）和不同于原產于美洲的中國長江流域的新粗梗水蕨（ Ceratopteris chingii），共約9個。此外，對于水蕨屬的部分種由于具有的多態型的存在，使得對部分種和亞種的鑒定存在分歧，如有日本學者對模式種水蕨的隱種多樣性進行了分類研究，將其分為“南方型”“北方型”和“第三型”。
下級分類
水蕨 Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.
粗梗水蕨 Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.
巴西水蕨 Ceratopteris froesii Brade
角水蕨 Ceratopteris cornuta (P. Beauv.) Lepr.
美洲水蕨 Ceratopteris richardii Brongn.
關島水蕨：該種包含2兩個變種，一個是原變種Ceratopteris gaudichaudii var. gaudichaudii，一個是亞太水蕨Ceratopteris gaudichaudii var. vulgaris Masuyama & Watano。
邢氏水蕨 Ceratopteris shingii Y. H. Yan & Rui Zhang
煥鏞水蕨 Ceratopteris chunii
新粗梗水蕨 Ceratopteris chingii
形態特征
莖
根狀莖短而直立，下端有一簇粗根，上部著生蓮座狀的葉子，中柱體為網狀，頂端疏被鱗片；鱗片為闊卵形，基部多少呈心臟形，質薄，全緣，透明。
葉
葉簇生；葉柄綠色，多少膨脹，肉質，光滑，下面圓形并有許多縱脊，內含許多氣孔道，沿周邊有許多小的維管束；葉二型，不育葉片為長圓狀三角形至卵狀三角形，綠色，薄草質，單葉或羽狀復葉，末回裂片為闊披針形或帶狀，全緣，尖頭，主脈兩側的小脈為網狀；能育葉與不育葉同形，往往較高，分裂較深而細，末回裂片邊緣向下反卷達主脈，線形至角果形，幼嫩時綠色，老時淡褐色，由分枝基部伸出幾條縱脈，縱脈間有側脈相連；葉軸同葉柄一樣，綠色，有縱脊，干后壓扁；在羽片基部上側的葉腋間常有一個圓卵形棕色的小芽胞，成熟后脫落，行無性繁殖。
孢子與孢子囊
孢子囊群沿主脈兩側生，形大，幾無柄，幼時完全為反卷的葉邊所覆蓋，環帶寬而直立，由排列不整齊的30-70個加厚的闊細胞組成，裂縫明顯或否；每個孢子囊產生16或32個孢子；孢子大，四面型，各面有明顯的肋條狀的紋飾。
分布
水蕨屬廣泛分布于世界熱帶和亞熱帶地區，遍布太平洋、印度洋和加勒比海的眾多海洋島嶼。水蕨屬植物多連根生于淤泥或營浮生于水面，可見于溪流、水田、池沼等，其中粗梗水蕨還常營浮生于、蓮等水生植物群落中。角水蕨除了漂浮或根生于湖泊、溪流，在微咸水的淺水中亦能生長。
生長習性
水蕨屬植物的生長周期短至3-4月，生長發育喜潮濕環境，且其葉片的生長發育具有季節性變化，此外，如水蕨等孢子萌發和孢子體的發育均需要光照，因此除喜濕潤外，還喜溫暖和陽光照射，適溫為25-30℃，但溫差不能過大。而水質或土壤中的含鹽量可影響水蕨屬的生長，如一般水體中離子數量過多或者含鹽量等過高時會影響到水蕨的生存和繁殖。
繁殖方式
水蕨屬植物的繁殖方式具有多樣性，有孢子繁殖、營養繁殖等無性繁殖方式和有性繁殖方式。以水蕨為例，一般以孢子繁殖最為普遍，但自然條件下，孢子存活率低，而孢子體也可以通過葉芽進行營養繁殖，先在母株上發育成具備獨立生存能力的植株，再脫離母株形成新植株，繁殖速度快，為更好的適應新的環境時多為有性繁殖。而粗梗水蕨傾向于異交繁殖。
栽培技術
該部分以水蕨屬中的模式種水蕨為例。
育苗方式
孢子播種
用孢子人工繁殖水蕨屬植物的最佳播種時間為2-3月，孢子成熟期在7-11月和次年1-3月。移栽時，保證大部分（2/3）的水蕨植株露出水面會更有利于植株的生長。
組織培養
以孢子葉或營養葉為外植體，通過在MS培養基進行誘導，可實現在人工培養條件下完成孢子的萌發、配子體的產生和受精作用，并且可以通過試管苗培養獲得健壯生長的盆栽苗。此外，在MS培養基中加入外源糖類可促進配子體的光合活性，有利于大量快速生長的兩性配子體的形成。
播種管理
以水蕨為例，隨采隨播，播前需用高錳酸鉀溶液進行消毒，在播入孢子后要注意苗床水分和通風庇蔭，在后期注意保持基質的絕對濕度，以保證子實體的受精。此外，需注意葉原體密度，適時間苗，擴大株行距。
栽培管理
栽培基質選擇
水蕨屬植物生長過程中受氮、磷、鉀等元素的影響，其中磷素直接影響水蕨的生長發育速度，鉀有效促進水蕨對氮的代謝和葉綠素的合成，因此，單一栽培基質泥炭土和菇渣對其栽培的改良效果最好，此外還可選擇菇渣+泥炭土、赤玉土+泥炭土和赤玉土+菇渣等的混合基質。
水、肥、光照管理
水蕨根系發達，需土壤有充足的肥力，因此可用旁埋法加入復合肥，以免肥料和根系直接接觸導致肥害。而水蕨喜濕潤，因此，全生長期需保持土壤絕對濕度。水蕨春季幼苗期和秋季喜柔和光照，夏季需避免強光，以保證盆土水分和植株健康生長。
病蟲害防治
水蕨主要蟲害為蝸牛和蛞蝓，可用氧化樂果乳化劑噴治；出現枯枝和干尖病時，可通過加強水分來調節。
保護
類群現狀
水蕨類群收錄約9種，其中，水蕨在部分亞洲國家如韓國、中國的分布情況呈下降趨勢，截止2015年，在中國現存種群約24個；截止2018年，在韓國現存種群8個，現存種群中個體數均較少，部分種群已因生境破壞導致絕跡。截止2011年，粗梗水蕨在中國現存11個種群，8個已滅絕。
致危原因
瀕危水蕨屬植物的致危為其生境受到嚴重人為干擾和破壞所致，如農藥殘留等導致水質污染影響水蕨屬植物繁殖，使得生態位狹窄，在群落中缺乏競爭力；同時生存的濕地面積縮小，導致生境單一，出現島嶼狀分布，分布面積縮小。
保護等級
2021年，水蕨屬所有物種均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》中，為國家二級保護野生植物。
2013年，水蕨列為《中國生物多樣性紅色名錄》的易危植物，粗梗水蕨為《中國生物多樣性紅色名錄》瀕危植物。
保護措施
對于水蕨屬植物的保護，未見已經實施的保護措施，僅有保護建議，主要采用就地保護，以通過保護少數大的種群來維持和保護水蕨等的遺傳資源。此外，需關注人類活動帶來的生態環境影響，可采取拆圍還湖、減少養殖等措施，保護和恢復適合水蕨屬植物生長的濕地和湖泊生態環境。
用途
食用及藥用用途
在亞洲，水蕨屬植物中部分種可作蔬菜食用，如水蕨的葉在煮熟或焯水后可作沙拉食用。據《中藥大辭典》記述，水蕨屬中的水蕨全草可作為中藥材，藥性苦、寒，有消積散瘀、解毒止血的功效，可治小兒胎毒、痢疾、跌打、外傷止血等。
觀賞價值
水蕨屬中的水蕨和粗梗水蕨具有較好的觀賞性，其中水蕨被稱為“水精靈”，常作為水族館的觀賞植物被種植，還可作為園林或水面景觀作物。
生態用途
水蕨屬植物部分種是水生生態的大型無脊椎動物的庇護所，可作為非靶標水生生物，用于監測農田水生環境及物種多樣性；其中，模式種水蕨的孢子化石亦還可作為指示濕熱湖沼及河流相沉積環境的代用指標。
其他用途
水蕨屬中的水蕨因含有粗蛋白，粗纖維，鈣、磷等，可作為動物飼料。在食品加工上，因水蕨屬提取物具有抗菌作用和抗氧化作用，因此可作為食物的保鮮劑。
相關研究
水蕨屬植物是研究植物繁殖、遺傳的重要模式植物，因此對其研究主要集中與對其孢子體和配子體形態學、發育學等的方面。1995年，James Eberle等整理了水蕨屬植物的性別決定機制的相關研究，明確了水蕨屬植物為同孢子蕨類植物性別決定研究的有用特征，以及水蕨屬性別決定的表觀遺傳和影響因素；2011年，詹忠根等總結了20年的水蕨孢子萌發及配子體發育研究進展，明確水蕨孢子萌發和雌雄同體配子體發育、合子形成等相關研究，進一步為植物性別決定和配子體形態建成研究提供依據。2013年，Olivier等人總結了角水蕨作為細胞壁適應性修飾的重要模式植物，通過生物化學和全基因組測序，研究角水蕨的細胞壁對發育的影響，為研究簡單的單倍體配子體階段和復雜的維管孢子體階段的各種發育現象提供了重要的借鑒依據。在遺傳方法的相關研究中，以通過研究自由生長的水蕨屬植物配子體與其相關的突變基因的關系來探究配子體發育、配子體發生和受精等過程，打破以種子植物的配子體為對象時無法進行相應研究的限制。
代表物種
水蕨和粗梗水蕨作為水蕨屬中的瀕危物種，所受到的關注較多，對兩者的研究較其他水蕨物種多；角水蕨是水蕨屬中較為常見，且全球認可的明確分類于水蕨屬的物種之一，而美洲水蕨在維管植物細胞壁的研究上具有重要意義。
水蕨
水蕨（Ceratopteris thalictroides）作為水蕨屬的模式種，根著生淤泥中，由于水濕條件的不同，葉片的形態和高矮粗細有很大差別，葉柄連同葉軸不顯著膨脹，直徑1厘米以下，高5-50厘米（若直徑大于1厘米，則高達50厘米以上），能育葉比不育葉高，長圓形或卵形。分布于非洲、亞洲、南美洲中、北部，以及澳大利亞等國家。
粗梗水蕨
通常為漂浮植物，葉柄連同葉軸顯著膨脹，柄長約6厘米，直徑1.3一厘米，高20-25厘米，能育葉比不育葉高，闊三角形。常浮生于沼澤、河溝和水塘。分布于南美洲、中美洲。
角水蕨
漂浮或扎根于泥中。成葉不育，葉柄8-25厘米，肉質，葉片可達30-40 × 20-30厘米，橢圓形至寬三角形，初生裂片5-9(-11)，裂片寬，互生至近對生，最后裂片葉片±裂片，寬達5厘米；可育葉葉柄可達40厘米，葉片可達50 × 30厘米。分布于非洲，以及亞洲的索科特拉、沙特阿拉伯、伊拉克、印度東北部、緬甸、印度尼西亞和大洋洲的澳大利亞等國家。
美洲水蕨
漂浮或扎根。不育葉的葉柄1- 11厘米，不膨大；小葉淺裂到羽狀。不育葉披針形到三角形到卵形。可育葉葉柄6- 9厘米，披針形至三角形至卵形,可育葉的葉片2- 3，羽狀；終端段狹窄。孢子囊分散到密被擁擠在中脈和旋轉邊緣之間，具20-40個或更多的硬化環室。每個孢子囊16個孢子，直徑107- 150μm。廣泛分布于北美洲的美國南部，大安列斯群島，熱帶美洲大陸，以及非洲的馬達加斯加等。
參考資料 >
水蕨屬 (shuǐ jué shǔ).植物智.2023-08-05
水蕨屬.多識植物百科.2023-08-05
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國家重點保護野生植物名錄.中國政府網.2023-08-05
Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn..worldfloraonline.2023-08-05
Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. .worldfloraonline.2023-08-05
Ceratopteris cornuta (P.Beauv.) Lepr.worldfloraonline.2023-08-05
關于發布《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》的公告.生態環境部.2023-08-05
Ceratopteris thalictroides.theferns.2023-08-05
Useful Tropical Plants-Ceratopteris thalictroides .theferns.2023-08-05
Ceratopteris richardii Brongn.worldfloraonline.2023-08-05