水蕨(Ceratopteris thalictroides)是鳳尾蕨科水蕨屬植物,為一年生水生或濕生的同型孢子蕨類。生長在池沼、水田或水溝的淤泥中,有時(shí)漂浮于深水面上。廣布于世界熱帶及亞熱帶各地。植株幼嫩時(shí)呈綠色,多汁柔軟,由于水濕條件不同,形態(tài)差異較大,高可達(dá)70厘米。根狀莖短而直立,以一簇粗根著生于淤泥。葉簇生,二型,分為能育葉和不育葉。孢子囊沿能育葉的裂片主脈兩側(cè)的網(wǎng)眼著生,稀疏,棕色,幼時(shí)為連續(xù)不斷的反卷葉緣所覆蓋,成熟后多少張開,露出孢子囊。
在自然條件下,與大部分同型孢子蕨一樣,水蕨群體中生長較快的配子體首先發(fā)育成雌雄同體配子體,后萌發(fā)的孢子發(fā)育成雄性配子體。自然繁殖方式主要有孢子有性生殖和通過珠芽無性繁殖兩種;水蕨是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的植物,既可以培養(yǎng)成可供食用的水蕨菜;又可以作為觀賞和防護(hù)植物;還可藥用。水蕨種群為孤離種群,分布面積較小和生態(tài)位狹窄,在群落中缺乏競爭力。這是造成水蕨瀕危的原因之一,但人為破壞和自然災(zāi)害是水蕨瀕危的主要原因。2021年被列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》,保護(hù)級別二級。
形態(tài)特征
整體
植株幼嫩時(shí)呈綠色,多汁柔軟,由于水濕條件不同,形態(tài)差異較大,高可達(dá)70厘米。
地下莖
根狀莖短而直立,以一簇粗根著生于淤泥。
營養(yǎng)葉
不育葉的柄長3-40厘米,圓柱形,肉質(zhì),不膨脹,上下幾相等,光滑無毛,干后壓扁;葉片直立或幼時(shí)漂浮,狹長圓形,先端漸尖,二至四回羽狀深裂,裂片5-8對,互生,斜展,彼此遠(yuǎn)離,下部1-2對羽片較大,先端漸尖,基部近圓形、心臟形或近平截,一至三回羽狀深裂;小裂片2-5對,互生,斜展,闊卵形或卵狀三角形,先端漸尖、急尖或圓鈍,基部圓截形,有短柄,兩側(cè)有狹翅,下延于羽軸,深裂;末回裂片線形或線狀披針形,急尖頭或圓鈍頭,基部均沿末回羽軸下延成闊翅,全緣,彼此疏離;第二對羽片距基部一對3-5厘米,向上各對羽片均與基部羽片同形而逐漸變小。
能育葉
能育葉的柄與不育葉的相同;葉片長圓形或卵狀三角形,長15-40厘米,寬10-22厘米,先端漸尖,基部圓楔形或圓截形,二三回羽狀深裂;羽片3-8對,互生,斜展,具柄,下部1-2對羽片最大,柄長可達(dá)2厘米;第二對羽片距第一對1.5-6厘米,向上各對羽片均逐漸變小,一至二回分裂;裂片狹線形,漸尖頭,角果狀,寬不超過2毫米,邊緣薄而透明,無色,強(qiáng)度反卷達(dá)于主脈,好像假囊群蓋。主脈兩側(cè)的小脈聯(lián)結(jié)成網(wǎng)狀,網(wǎng)眼2-3行,為狹長的五角形或六角形,不具內(nèi)藏小脈。葉干后為軟草質(zhì),綠色,兩面均無毛;葉軸及各回羽軸與葉柄同色,光滑。
孢子囊沿能育葉的裂片主脈兩側(cè)的網(wǎng)眼著生,稀疏,棕色,幼時(shí)為連續(xù)不斷的反卷葉緣所覆蓋,成熟后多少張開,露出孢子囊。孢子四面體形,不具周壁,外壁很厚,分內(nèi)外層,外層具肋條狀紋飾,按一定方向排列。染色體2n=156。
物種分布
主要分布于全球氣溫較高的亞熱帶和熱帶地區(qū)。在中國產(chǎn)于廣東省、臺(tái)灣、福建省、江西省、浙江省、山東省、江蘇省、安徽、湖北、四川省、廣西壯族自治區(qū)、云南省、海南省、河南省、香港特別行政區(qū)等省區(qū)。
生長習(xí)性
水蕨為一年生水生或濕生的同型孢子蕨類。生長在池沼、水田或水溝的淤泥中,有時(shí)漂浮于深水面上。喜蔭涼、潮濕、有機(jī)質(zhì)豐富的環(huán)境或在散射光線中生長。在溫差較大的環(huán)境里適應(yīng)性較強(qiáng),有時(shí)可在10℃左右的低溫環(huán)境下存活,是一種罕見的熱帶蕨類。植株在冬季會(huì)進(jìn)入一個(gè)休眠期。適宜生長的溫度為22℃~35℃左右,但相對濕度最低必須在85%以上。在生長過程中對光照強(qiáng)度沒有特殊要求,全光照和遮陰條件下都可以生長。4-6月是水蕨生長的高峰期,6月和12月可以形成孢子。
自然繁殖
與大部分同型孢子蕨一樣,水蕨群體中生長較快的配子體首先發(fā)育成熟,形成雌雄同體配子體并向環(huán)境中分泌成精子囊素,后萌發(fā)的孢子對環(huán)境中的成精子囊素產(chǎn)生反應(yīng),發(fā)育成雄性配子體。
自然條件下,水蕨的繁殖方式主要有孢子有性繁殖和通過珠芽無性繁殖兩種。
有性繁殖
水蕨的生長發(fā)育過程主要包括水蕨的配子體發(fā)育和孢子體發(fā)育兩個(gè)階段,其中水蕨配子體的生長要經(jīng)過絲狀體、片狀體、原葉體、性器官、合子以及營養(yǎng)繁殖階段,即在自然條件下孢子陸續(xù)萌發(fā)成絲狀體,經(jīng)過片狀體階段,再形成成熟心形原葉體,繼形成原葉體后分化形成精子器和頸卵器,在有水的條件下,精子器中的精子和頸卵器中的卵子經(jīng)受精卵形成合子,合子在一段時(shí)間后發(fā)育成胚,進(jìn)而形成幼孢子體。
無性繁殖
水蕨借助珠芽進(jìn)行無性繁殖,其葉腋產(chǎn)生珠芽,珠芽在成長過程中,養(yǎng)分直接由母株供給,成熟后脫離母株,獨(dú)立生長。這是一種更容易擴(kuò)張地盤的生存策略,其傳播成活率遠(yuǎn)大于孢子繁殖。對于水蕨來說,珠芽繁殖是一種非常有效的補(bǔ)充繁殖方式。
人工繁殖
組培繁殖
水蕨的離體培養(yǎng)外植體主要包括孢子葉、營養(yǎng)葉。
1.孢子葉離體繁殖
水蕨孢子葉中有大量的孢子,接種后4~5天孢子開始萌發(fā),7~8天形成絲狀體,約2周后發(fā)育成片狀體,此時(shí)肉眼可見孢子葉上長出綠色點(diǎn)狀物,到20天左右形成肉眼可見的心臟型原葉體,也就是配子體;繼續(xù)培養(yǎng)則原葉體上出現(xiàn)性器官,性器官成熟后形成精子和卵子,精卵結(jié)合形成受精卵,受精卵萌發(fā)形成幼孢子體,即水蕨幼苗。
2.營養(yǎng)葉誘導(dǎo)不定芽
剪取2~3厘米的營養(yǎng)葉,滅菌和修剪后,接種培養(yǎng)。14天后開始萌動(dòng),20天左右長出許多不定芽。30天左右即可發(fā)育成茂盛的叢生芽。
分株繁殖
可將水蕨母株拆分成多個(gè)獨(dú)立的植株,并進(jìn)行修剪,但分株時(shí)必須保證每小株至少有一個(gè)芽和足夠的根狀莖;最后將修剪后的小植株栽培于排水良好的基質(zhì)中,并進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼陉帯⒈3忠欢ǖ呐囵B(yǎng)溫度和濕度,這樣可提高分株繁殖的成功率。
蟲害防治
主要害蟲是蝸牛、福壽螺,它們啃食水蕨幼葉。水蕨葉片肥嫩多汁且沒有表皮毛或鱗片保護(hù),是嚙食類害蟲的主要取食對象。防治方法:①淤泥及腐殖質(zhì)先用生石灰除蟲,清潔栽培場所周圍的溝渠并施撒生石灰,除掉禾本科雜草,以減少害蟲滋生。②人工捕捉成貝和幼貝。③撒施8%滅蝸靈顆粒劑或10%多聚乙醛顆粒劑防治。
功用價(jià)值
食用價(jià)值
水蕨是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的植物,既可以培養(yǎng)成可供食用的水蕨菜;又可以作為觀賞和環(huán)保植物;還可藥用。水蕨可供食用的部分為葉芽生長出來未開展的羽狀葉和幼嫩葉柄。常稱水蕨菜,又稱為龍頭菜。無論炒食,涼拌,做湯,均不變色,味道較好??墒巢糠值臓I養(yǎng)價(jià)值較高,含有多種人體所需元素和各種氨基酸。
藥用價(jià)值
據(jù)《全國中草藥匯編》記載,水蕨全草入藥。夏、秋季收,洗凈泥土,曬干或鮮用。水蕨性味甘、淡,涼,有散拔毒,鎮(zhèn)咳,化痰,止痢,止血之效。主治胎毒,痰積,跌打,咳嗽,痢疾,淋濁。外用治外傷出血。
觀賞價(jià)值
水蕨葉形多變,可作為觀賞植物或凈化水體的環(huán)境植物。水蕨養(yǎng)護(hù)簡單,在水體中固定好根系即可??勺鳛榫G植材料,種植在水缸、花壇等大型水景容器中,也可種植于景觀水池及流速較緩的溪流中營造水面景觀。
營養(yǎng)價(jià)值
水蕨可食部位的蛋白質(zhì)、粗脂肪、礦質(zhì)元素以及粗食纖維含量豐富。與常見莖葉類蔬菜芹菜相比,水蕨蛋白質(zhì)含量高于芹菜。除此之外,水蕨獨(dú)特的清香味及鮮嫩多汁的口感符合大眾的飲食需求,具有一定開發(fā)潛力。
生態(tài)價(jià)值
水蕨作為一種非靶標(biāo)水生植物,對監(jiān)測農(nóng)田水生環(huán)境等具有明顯的作用。水蕨的生活史很短,有利于盡快知曉實(shí)驗(yàn)結(jié)果。
科研價(jià)值
水蕨配子體的體積比較小,比較容易培養(yǎng),也比較容易進(jìn)行誘變劑處理和篩選突變體,是作為研究植物性別決定的模式植物。
相關(guān)研究
相關(guān)研究表明重金屬鉛能使水蕨配子體長成不規(guī)則的心臟形,多發(fā)育為雄配子體;精子器凹陷入原葉體邊緣;配子體細(xì)胞中葉綠體分布不均勻??梢?,鉛對水蕨配子體發(fā)育及葉綠體數(shù)量存在一定影響,可能是高濃度的鉛破壞葉綠素合成過程并影響葉綠素酶的活性,從而使葉綠素含量減少,失綠明顯,嚴(yán)重時(shí)抑制水蕨的生長發(fā)育。水蕨在逆境條件,如高密度和弱光的條件下,其配子體多發(fā)育成形態(tài)不規(guī)則的雄配子體,有利于產(chǎn)生大量精子,提高受精率,利于水蕨的生存。
物種保護(hù)
致危因素
水蕨在中國熱帶、亞熱帶部分地區(qū)均有廣泛分布,但其生態(tài)類型較為特殊,是少數(shù)生長于池沼和濕地的蕨類植物之一。冬天很容易遭遇低溫,幼苗還來不及成熟而被害死亡,從而影響第二年水蕨種群數(shù)量。水蕨種群相對較小且各種群相互孤離,分布面積較小和生態(tài)位狹窄,在群落中缺乏競爭力。這是造成水蕨瀕危的原因之一,但人為破壞和自然災(zāi)害是水蕨瀕危的主要原因。水蕨嫩葉可食用,因此當(dāng)?shù)厝税阉ё鳛槭卟耍吧П皇秤玫臅r(shí)期正是水蕨繁殖速率最快的季節(jié),水蕨無法進(jìn)行大量繁殖,因此數(shù)量大大減少。
以水蕨在中國的分布地江西景德鎮(zhèn)種群為例。水蕨生境單一,主要為稻田,少數(shù)為水溝和池塘,稻田中人們使用農(nóng)藥導(dǎo)致土壤的pH發(fā)生變化。日常生活中人們會(huì)排放廢水到淺水溝,進(jìn)而污染水資源。為使農(nóng)作物更好生長,人們會(huì)使用除草劑和一些化學(xué)藥物。這些都是水蕨在景德鎮(zhèn)地區(qū)數(shù)量減少的重要因素。
保護(hù)等級
1999年被列為中國第1批《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中的二級重點(diǎn)保護(hù)植物。
2004年被《中國植物紅皮書》收錄,評估等級為易危(VU)。
2013年被《中國生物多樣性紅色名錄(高等植物卷)》收錄,評估等級為易危(VU)。
2021年被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》,保護(hù)級別二級。
保護(hù)措施
對目前種群內(nèi)植株數(shù)較多、面積較大的水蕨種群如中國湖南郴州建立保護(hù)點(diǎn),進(jìn)行就地保護(hù)。對種群內(nèi)植株數(shù)較少、面積較小而就地保護(hù)無效的水蕨種群如中國廣東肇慶、廣西桂林,結(jié)合水蕨自身生物學(xué)特性并運(yùn)用有關(guān)瀕危物種的生態(tài)學(xué)知識進(jìn)行遷地保護(hù),開展離體快繁為水蕨種群的恢復(fù)或重建做準(zhǔn)備。
參考資料 >
國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)(第4號令).植物智.2023-02-20