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來源：互聯網

竹葉青蛇屬（食蟲類：Trimeresurus），屬于有鱗目蝰[kuí]科，又稱為青竹蛇、刁竹青等。根據全球生物物種名錄的分類標準，截至2024年，本屬有49個種、7個亞種。該屬物種是有頰窩、頭背覆小鱗片的中小型管牙類毒蛇，主要是樹棲物種，尾巴具有纏繞性，壽命較長。頭大呈三角形，體背及兩側為鮮綠色，腹面為淺綠色。體側有一條黃色或白色伴以紅色的縱線，尾端呈焦紅色。

竹葉青蛇屬廣泛分布于東亞、南亞和東南亞國家及地區，在中國主要分布在南部。中國分布有竹葉青屬物種7種，臺灣竹葉青蛇為高山蛇種，僅分布于中國臺灣省，在中國大陸無分布。其棲息環境多種多樣，如白唇竹葉青蛇生活于平原、丘陵或低山區，常棲息于溪溝、水塘、田埂邊雜草中或低矮的灌木上、田野雜草或棉枝上，常在住宅附近活動。

竹葉青屬蛇類有一定的研究價值，科研人員模仿其頰窩結構可制造出一種熱測位器。福建竹葉青蛇在湖南省民間用于炮制五蛇酒的原料之一。白唇竹葉青蛇吃鼠，在消滅鼠害方面起到一定作用。另外，該屬蛇類的毒素屬于混合毒，被其咬傷后，會出現傷口局部腫脹和壞死等癥狀。

2023年，該屬有13種被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。截至2024年，《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中有1種極危（CR）、7種瀕危（EN）、4種易危（VU）、3種近危（NT），其中尼科巴竹葉青蛇（Trimeresurus labialis）被評為極危（CR），其余物種則為無危（LC）或數據缺乏（DD）。

分類與系統發育

竹葉青屬有廣義的竹葉青屬[竹葉青屬（sensu lato）]和狹義的竹葉青屬[Trimeresurus（sensu stricto）]。狹義的竹葉青屬包括在廣義的竹葉青屬中。廣義的竹葉青屬包含40多個物種，相繼被劃分為六個屬：Tropidolaemus（Wagler，1830）、Ovophis（Burger in Hoge and Romano-Hoge，1981）、Protobothrops（Hoge and Romano-Hoge，1983）、Triceratolepidophis（Ziegler、Herrmann、David、Orlov and Pauwels，2000）、Zhaoermia（Gumprecht andTillack，2004）和Trimeresurus（sensu stricto）（Lacépède，1804）。阿妮塔·馬爾霍特拉（Anita Malhotra）和羅杰·S·索普（Roger S Thorpe）結合半陰莖形態、鱗片特征和分子生物學證據，對狹義的竹葉青屬進行了系統學研究，認為狹義的竹葉青屬不是一個單系，恢復腺蝮屬（Cryptelytrops Cope，1859）、等屬（Parias Gray，1849）和奇盾蝮屬（Peltopelor Günther，1864）3屬，新建了喜山蝮屬（Himalayophis Malhotra&Thorpe，2004）、坡普蝮屬（Popeia Malhotra&Thorpe，2004）和綠蝮屬（Viridovipera Malhotra&Thorpe，2004）3屬。所以現在狹義的竹葉青屬包含7個屬：Cryptelytrops（Cope，1859）、Parias（Gray，1849）、Peltopelor（Günther，1864）、Himalayophis（Malhotra&Thorpe，2004）、Popeia（Malhotra&Thorpe，2004）、Viridovipera（Malhotra&Thorpe，2004）、竹葉青屬（Lacépède，1804）。但是也有學者認為被拆分的諸屬實際上是竹葉青屬的亞屬。本詞條采取的是狹義的憂遁草屬Trimeresurus（sensu stricto）。

截至2024年，根據全球生物物種名錄（COL）的分類標準，狹義的竹葉青屬有49種，其中2種有亞種，一種是沙巴竹葉青蛇有5種亞種：Trimeresurus sabahi barati（Regenass&Kramer，1981）、Trimeresurus sabahi buniana （Grismer，Grismer&Mcguire，2006）、竹葉青屬 sabahi fucatus （Vogel，David&Pauwels，2004）、Trimeresurus sabahi sabahi （Regenass&Kramer，1981）、Trimeresurus sabahi toba（David，Petri，Vogel&Doria，2009）；另一種是福建竹葉青蛇，有2種亞種：Trimeresurus stejnegeri chenbihuii（Zhao，1995）、Trimeresurus stejnegeri stejnegeri（Schmidt，1925）如下表所示：

形態特征

竹葉青屬蛇類體長300~660毫米，但最長個體可達1130毫米（如白唇竹葉青蛇蛇雌蛇）。頭大呈三角形，一般來說，蛇體背及兩側為鮮綠色，腹面為淺綠色，但也有例外，如臺灣竹葉青蛇背面紫褐、灰褐或棕灰色，腹面為黃白色或灰白色。體側有一條黃色或白色伴以紅色的縱線，尾端呈焦紅色，具有纏繞性。頭背全被小鱗，頂區前部鱗片光滑無棱，喉區鱗片亦光滑。鼻小孔位于鼻腔后壁。尾下鱗單或雙行。

竹葉青屬的鼻骨大小一般或偏小，額骨近方形或長方形，頂部不明顯下凹，頂骨的骨脊一般，大多是三角形，也有近“T”形者，鱗骨一般，但是大小超過枕大孔，上頜骨頰窩前緣一般有小突起，腭骨近三角形，具有3至5枚齒，翼骨的齒列一般達外翼骨關節處下方，外翼骨前端有的不明顯寬大，有的特別寬大。竹葉青蛇屬的蛇都是有管牙的毒蛇，毒牙長度隨蛇長的增加而增長，毒牙間距隨蛇長的增加而增長。它們的上頜骨極短而較高，可以轉動，其上只著生1對中空的管牙以及數對預備牙，沒有其他的普通上頜齒。張口時，管牙隨著上頜骨的轉動而豎立；閉口時，又隨著上頜骨的轉動而平臥于口腔頂部。

除此以外，此屬中的蛇都具有頰窩，是熱測位器官，能感知附近恒溫動物的位置和距離，從而能夠準確地捕吃食物。頰窩是上頜骨上的深凹，前端較寬，后端較窄，其內有一層極薄的膜，將它分隔為外室和內室，外室直接開口于外界，內室以一細管通向眼前角，借一小孔通于外面，孔口有括約肌。頰窩膜上分布有三叉神經的神經末梢，其頭部的紅外線接收器位于此處。體表及體內均無肢帶和肢骨的殘余。左右輸卵管均發達。

竹葉青屬的物種雄雌具有一定的差異，如云南綠蝮雄蛇體側縱線紅色與白色各半，雌蛇體側線紋白色，少數不明顯；赤尾青竹絲雄蛇體側縱線紋紅白各半，前達口角或眼后下角，后達尾中段或尾基部，雌蛇體側總線紋白色或淡黃，僅占最外行背鱗的中央，故較細，前端多不達頸部，絕不達眼后下角，后端達尾基部或尾前端。

分布棲息

分布范圍

世界分布

竹葉青蛇屬的物種廣泛分布于東亞、南亞和東南亞國家及地區。如蘇門答臘島竹葉青蛇分布在印度尼西亞，菲律賓憂遁草蛇分布在菲律賓。

中國分布

竹葉青屬大部分物種分布在中國南部。如白唇竹葉青蛇分布在福建省、江西省、廣東省、香港特別行政區、海南省等地；臺灣竹葉青蛇僅分布在臺灣省；西藏竹葉青蛇僅分布在西藏墨脫；福建竹葉青蛇是分布最廣的一種，分布在吉林省、江蘇省、浙江省、安徽、福建、廣東、海南等地。

棲息環境

竹葉青蛇屬的主要為樹棲物種。如福建竹葉青蛇一般棲息在山區溪溝邊、草叢、灌木、竹林、巖壁或石塊上，各種水域附近多見，分布于平原、丘陵低海拔地區或高達900米的山間盆地的雜草或灌叢種，主要生活在山區樹叢或竹林，以及山谷溪澗邊灌木雜草上或山區稻田田埂雜草上，也發現于山區住宅旁的瓜棚和柴堆；墨脫竹葉青蛇棲息在喜馬拉雅山脈南坡海拔1200—1400米的山區林中。臺灣竹葉青蛇習棲中高海拔山區的森林底層、箭竹草原、溪流和山徑附近石堆中。

生活習性

覓食行為

竹葉青屬物種食多種脊椎動物，是廣食性蛇類，利用頰窩中的熱感受器尋找食物，以鳥類、哺乳動物、兩棲動物和爬行動物等為食。如赤尾青竹絲食性以鼠類為主，也食蛙類、蝌蚪、蜥蜴類和鳥類，全年均可攝食，耐饑餓能力極強，在不進食的情況下能存活長達38個月。白唇竹葉青蛇吃蛙、蜥蜴、鼠類，食物頻次百分比為小型哺乳動物70.58%，蛙類23.53%，說明白唇竹葉青蛇的食物以小型獸主要是鼠類為主。大眼竹葉青蛇是一種夜間伏擊捕食者，其活動模式主要是盤踞不動，捕食時移動距離很短，傾向于選擇較高的棲息地，或低的庇護地點，作為白天的休息地點，避免捕食，然后在夜間移動到更暴露的區域，作為夜間伏擊地點。大多數情況下，它們在地面層選擇了細樹枝作為伏擊地點。較高的濕度會使伏擊的機會增加，因為嗜濕的動物，如兩棲動物，在較高的濕度下可能更活躍和豐富。在較低的溫度下未觀察到伏擊行為。

竹葉青屬的物種都是具有管牙類的毒蛇，管牙類毒蛇的攝食方式采取突然襲擊，用毒牙咬傷食物對象并注入毒液，隨后將其銜住稍等片刻，或者立即張口讓食物落下，待食物對象中毒身亡，再重新將食物拾起來，從容選擇有利部位加以吞吃。

行動方式

竹葉青屬的物種屬于蝰科，其運動方式為直線運動，腹鱗與其下方的組織之間比較疏松，由于肋骨與腹部鱗片間的肋皮肌有節奏地收縮，使寬大的腹鱗依次豎立，支持于地面，蛇體會不停頓地呈一直線向前運動。

節律行為

竹葉青屬的物種主要在晚上活動。赤尾青竹絲晝夜均活動，多于陰雨天活動，晴天傍晚亦可見到，在傍晚及夜間最為活躍。臺灣竹葉青蛇是在白天活動，黃昏時較活躍，夜間偶爾出來覓食。白唇竹葉青蛇在白天及晚上都可發現，但主要于晚上捕食。西藏竹葉青蛇陰雨天白晝見到外出活動。

竹葉青蛇屬蛇類會進行冬眠。冬眠是蛇類千百萬年以來對冬季低溫條件的一種適應性生理狀態，也是該種群長期形成的遺傳特性。冬季氣溫低，蛇類通常在6℃~8℃時停止活動，進入冬眠狀態，一般會在略高而干燥的地方的洞穴、樹洞或巖石縫隙中，體縮成一團，體溫下降，不食不動，這時新陳代謝降至最低水平，以緩慢消耗以脂肪形式儲存于體內的營養物質來維持生命的最低需要。如赤尾青竹絲大雪到驚蟄進行冬眠。

更換毒牙

竹葉青屬的物種屬于蝰科，毒牙更換都是第一付毒牙先附著在上領骨的另一空牙窩上，成為新毒牙與舊毒牙并排，待舊毒牙的牙基耗損后，舊毒牙才脫落。舊毒牙脫落后的空牙位是下一次毒牙更換時第一付毒牙遞升為新毒牙時附著的地方。所以竹葉青蛇屬毒蛇終生有毒牙，沒有毒牙空缺的時候，任何時候咬到人畜都有刺傷和注毒的能力。

攻擊防御

福建竹葉青蛇在我國廣泛分布于長江以南及臺灣省的山區，且在某些地區的數量甚多。體色綠，常棲于流溪或路旁竹、木、灌叢、禾本科雜草上，不易被人發現，人經過其棲息地，誤觸及或逼近蛇體，往往被咬傷。由于赤尾青竹絲常纏繞于樹上，咬傷人頭顱之事常有發生。晉·葛洪（公元281~361）《肘后備急方》中已有竹葉青蛇（具體指哪一種竹葉青蛇未知)咬人的記載：“虵綠色，喜緣樹及竹上，大者不過四五尺，皆呼為青條蛇，人中立死。”

生長繁殖

性成熟

一般而言，壽命較長，竹葉青蛇屬的物種性成熟較遲，每2~3年繁殖一次。雄性的白唇竹葉青蛇當鼻噴口長度( snout-vent length，SVL）達到410毫米左右時達到性成熟，雌性白唇竹葉青蛇達到460毫米左右時達到性成熟，當達到520毫米左右開始繁殖。對臺灣北部的赤尾青竹絲一個亞種（Trimeresurus stejnegeri stejnegeri）精囊上皮組織學檢查，將精子發生分為五個階段：早期復發、晚期復發、精子發生、早期消退和晚期消退。睪丸的復發開始于春季。精子在夏天開始出現，在秋天達到頂峰。在冬季，大多數蛇的睪丸會退化，精子在精小管的管腔內消失。在這一年中，精子都存在于輸精管中。睪丸質量在夏季達到高峰，然后在冬季和早春消退。根據卵泡大小和黃體是否存在，將雌性的赤尾青竹絲一個亞種（Trimeresurus stejnegeri stejnegeri）生殖狀況分為五個階段。在I期，最大的卵泡為初級卵泡，黃體缺失。在II期，次級卵泡開始形成，最大的卵泡長度為5~15毫米。顆粒中存在兩~三層小細胞。在III期，最大的濾泡長15~25毫米，只剩下一層濾泡細胞。Ⅳ期，最大卵泡長度為>25毫米，已排卵進入輸卵管。此外，黃體開始在卵巢中形成。最后，在第五期，即產后階段，卵巢只包含初級卵泡和體卵泡。

交配

不同種類的竹葉青屬蛇類交配過程有一定差異。臺灣竹葉青蛇在春季交配，秋季產仔蛇。大眼竹葉青蛇沒有求偶行為，交配時雄蛇和雌蛇松散的躺在一起，或雄蛇趴在雌蛇的身上，泄殖腔彼此直接對立。交配前存在雄蛇與雄蛇之間戰斗，這是一種性內競爭的形式，一條雄性的大眼竹葉青蛇在交配過程中試圖通過尾巴摔打、撕咬和頭部碰撞來破壞一對蛇。

繁殖

竹葉青蛇屬物種兼有卵胎生（即把卵產在母體內，卵在母體內孵化出幼蛇）和卵生兩種繁殖方式。在已確定繁殖方式的29種竹葉青蛇中，絕大部分物種為卵胎生。中國分布的竹葉青蛇中，有9個物種已確定為卵胎生，例如岡氏竹葉青蛇（Trimeresurus gumprechti）。一般而言，每次產卵或產子數目在10個左右。如福建竹葉青蛇7~8月間產仔蛇3~15條，出生仔蛇全長250毫米左右；白唇竹葉青蛇6月下旬~7月產仔蛇11~13條。由于在茂密的植被中追蹤各種竹葉青蛇時，直接觀察個體的概率較低，因此竹葉青蛇屬的物種的具體的分娩日期未知。有研究人員觀察到岡氏竹葉青孕蛇產仔時的情況，其尾部上翹，身體收縮，緩慢向前蠕動；泄殖腔孔增大，逐漸露出透明的卵膜以及盤曲在卵膜內的仔蛇；孕蛇繼續收縮蠕動，直至將帶有卵膜的仔蛇完全排出。1條仔蛇產出約1~5分鐘。脫離母體時仔蛇仍完全被卵膜包裹，幾分鐘后逐步從卵膜的破裂口鉆出。仔蛇脫離卵膜后，立即四處游動，在蠕動過程中臍帶脫落。此外，還有5個物種不確定繁殖方式，如藏南竹葉青蛇（Trimeresurus arunachalensis）、飾尾竹葉青蛇（Trimeresurus caudornatus）、錯那竹葉青蛇（Trimeresurus salazar）、四川竹葉青蛇（Trimeresurus sichuanensis）和盈江竹葉青蛇（Trimeresurus yingjiangensis）。

幼蛇生長

竹葉青蛇屬的幼仔生長過程暫未找到更好的資料。岡氏竹葉青蛇活體初生仔蛇的體重在5.6~7.8克，體長18~25厘米。初生仔蛇頭、體背面鮮綠色，尾尖焦紅色，通身腹面黃綠色，眼睛為橘紅色。仔蛇出生后7天內全部完成第一次蛻皮。雌蛇不存在護幼與撫育行為，多數仔蛇會聚集在一起。當仔蛇受到侵擾時，會將頭和身體前部抬起，呈“Ｓ”型張開嘴做出撲咬動作，攻擊性較強。白唇竹葉青蛇的初生仔蛇有卵齒筋骨草，清楚可見，全長約200毫米。

物種保護

種群現狀

有許多竹葉青屬的物種的種群現狀未知，如坎布里竹葉青蛇、馬氏竹葉青蛇。除此以外，還有竹葉青蛇屬的物種數量下降，如麥氏竹葉青蛇目前尚不清楚種群是否穩定，但可以推斷出成熟個體數量的持續下降，數量趨勢降低。泰國竹葉青蛇成熟個體數量的持續下降，數量趨勢降低。

致危因素

麥氏竹葉青蛇、坎布里竹葉青蛇、馬氏竹葉青蛇存在被狩獵和誘捕的威脅，國際寵物貿易對這幾個物種是一個潛在的威脅。泰國竹葉青蛇存在被狩獵和誘捕的威脅，對這個物種的主要威脅是商業收集，特別是在馬來西亞。越南竹葉青蛇可能會受到棲息地退化和喪失的影響，樹木的非法采伐和刀耕火種的農業使該物種失去棲息地，同時也存在被狩獵和誘捕的威脅，如果這種蛇成為寵物貿易的目標，過度捕撈可能會很快成為一個重大威脅。

保護措施

部分竹葉青蛇生活在保護區中：例如馬氏竹葉青蛇存在于基納巴盧國家公園（ Kinabalu National Park）。麥氏竹葉青蛇在巴丹保護的景觀和海景中發現。坎布里竹葉青蛇生長在一個保護區內，需要進行實地調查，以確定其自然歷史和地理范圍。該物種受法律保護。云斑竹葉青蛇存在于金馬倫高地保護區（Cameron Highlands）。有些竹葉青蛇也生活在保護區內，但并沒有針對性的保護措施。如緬甸竹葉青蛇盡管在其分布范圍內有保護區，但目前還沒有已知的針對特定物種的保護措施。該物種已記錄在印度東北部阿薩姆邦的巴拉伊野生動物保護區（Barail Wildlife Sanctuary），并且是孟加拉國的受保護物種。大眼竹葉青蛇出現在其活動范圍內的保護區內，但是沒有針對該物種的保護措施。

保護級別

藏南竹葉青蛇、盈江竹竹葉青蛇、岡氏竹葉青、坡普竹竹葉青蛇、四川竹葉青蛇、滇南竹葉青蛇、飾尾竹葉青蛇、白唇竹葉青蛇、臺灣竹葉青蛇、西藏竹葉青蛇、竹葉青蛇、西藏竹葉青蛇、云南綠蝮入選2023年中國《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》。

赤尾青竹絲入選2019年中國《湖南省重點保護野生動物名錄》。

截至2024年，竹葉青蛇屬已有50種入選《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，將1種竹葉青蛇列為極危（CR）：尼科巴竹葉青蛇；7種列為瀕危（EN）：如堪氏竹葉青蛇、格莫爾達竹葉青蛇、條紋竹葉青蛇、坎布里竹葉青蛇等；4種被列為易危（VU）：泰國竹葉青蛇、鴻山竹葉青蛇、云斑竹葉青蛇等；3種列為近危（NT）：馬氏竹葉青蛇等；30種列為無危（LC）：如白唇竹葉青蛇、大眼竹葉青蛇、岡氏竹葉青蛇、西藏竹葉青蛇、緬甸竹葉青蛇等；5種列為無數據（DD）：藏南竹葉青蛇、墨脫竹葉青蛇、四川竹葉青蛇等。

主要價值

竹葉青蛇屬的物種都具有頰窩，頰窩對于溫差極為敏感，能感受3.15×10^（–4）卡/平方厘米/秒的熱量變化（即攝氏度千分之幾度的變化）。可以模仿頰窩制造一種熱測位器，就可能以極高的精確度探測飛機、艦艇、車輛等發出熱射線的目標，甚至可以探測出隱蔽的目標或目標經過留下的熱痕，火箭自導裝置的制造也可以應用這一原理。赤尾青竹絲在湖南省民間用于炮制五蛇酒的原料之一。白唇竹葉青蛇吃鼠，在消滅鼠害方面起到一定作用。

主要危害

竹葉青蛇屬的毒蛇在中國十分常見，其毒素屬于混合毒，以血循毒為主。福建竹葉青蛇的毒液來源于毒腺，為淡黃色帶綠色的蛋清樣粘稠液體，每條福建竹葉青蛇咬人平均每次排出的毒液量為27.5毫克，對人致死量為100毫克，臨床死亡率1%。浙江省產福建竹葉青蛇毒腹腔注射小白鼠的半致死量為1.45微克/克。被福建竹葉竹葉青蛇咬傷后，有兩個明顯的牙痕，間距0.3~0.8厘米，普通齒痕排成左右兩行。傷口周圍紅腫，流血多，偶有流血不止，局部常有水皰、血皰或瘀斑，嚴重者可導致潰瘍。赤尾青竹絲毒素進入人體后可抑制血小板聚集，增加血細胞膜的滲透性和脆性，促使血液凝血和微循環血栓形成，導致患者發生蛇毒誘發消耗性凝血病；同時咬傷部位易出現局部水腫、傷肢腫脹，病情發展迅速，嚴重者可導致急性筋膜間隔綜合征。

類群對比

白唇竹葉青蛇與福建竹葉青蛇相近，區別在于白唇竹葉青蛇鼻鱗與第一枚上唇鱗完全愈合或僅有極短的鱗溝；鼻間鱗較大，顯著區別于頭背其他鱗片，彼此相切或偶有一枚小鱗者，而福建竹葉青蛇的鼻鱗與第一枚上唇鱗之間有完整的鱗溝，鼻間鱗較小，與頭背其他鱗片差別不大，其間相隔1或數枚小鱗。云南綠蝮與竹葉青蛇極相近，區別在于云南竹葉青蛇中段背鱗只有19行，左右眶上鱗間小鱗數、腹鱗與尾下鱗數均較福建竹葉青蛇略低。中國臺灣竹葉青蛇與中國大陸產竹葉青蛇屬其余各種的主要區別是第一對下唇鱗橫為二片，因而在頰鱗與頷片之間形成一對較小的“頷片”。

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