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滄龍（滄龍屬）是已滅絕的有鱗目滄龍科的一個模式屬。生活在大約8200萬至6600萬年前的白堊紀晚期。科學界已知的最早化石是在18世紀末荷蘭馬斯特里赫特市附近的白堊紀采石場發現的一具顱骨，最初被認為是鱷魚或鯨魚的骨頭。

滄龍最大個體可達約17米，身體呈桶狀，有高度的水生適應性和鯨目動物所具有的中性浮力；牙齒巨大而堅固，呈圓錐形，彎曲呈倒鉤狀，極其鋒利，雙顎在咬合的同時產生巨大扭力可將獵物攔腰咬斷；前肢與尾巴寬而壯，前肢由五組手指狀掌骨和指骨支撐，后肢具有四趾，四肢已演化成鰭狀肢，前肢大于后肢，非常適合高速游泳。

滄龍棲息在大西洋的部分地區以及附近的海域中。已知發現滄龍化石的大陸包括北美、南美、歐洲、非洲、西亞和南極洲。這種分布涵蓋了廣泛的海洋性氣候，包括熱帶、亞熱帶、溫帶和亞極地氣候。

滄龍喜歡在靠近水面的開闊水域捕獵，是海洋中常見的大型捕食者，也是位于食物鏈頂端的優勢屬。它的食物幾乎包括任何動物，包括硬骨魚綱、鯊魚、頭足綱、鳥類和其他海洋爬行綱。從生態學的角度來看，滄龍可能對海洋生態系統的結構產生了深遠的影響。

化石發現

發現滄龍化石的第一個報告可以追溯到1764年的荷蘭，當時從馬斯特里赫特圣彼得山的上馬斯特里赫特白堊采石場挖掘出一個不完整的顱骨。于1766年，在荷蘭南端馬斯特里赫特的一個石灰巖礦坑里也發現了滄龍化石，當時市內的建筑正是使用該采石場的石灰巖建造的。

1780 年左右，采石場發現了第二個頭骨，滅絕的概念在發現這個標本時也沒有得到自然科學家的廣泛接受。

化石的形態使自然學家們大為困惑，竭力想把標本鑒定為活體動物中的一員。約翰倫納德霍夫曼（Johann Leonard Hoffmann）是馬斯特里赫特的一名外科醫生，他認為這些遺骸是鱷魚的遺骸。1786年，生物學家佩特魯斯坎珀（Petrus Camper）將該標本歸類為大型齒鯨。該頭骨立刻引起了國際關注。同時也引起了法國革命者的注意。1794年11月，法國革命軍圍攻馬斯特里赫特，在攻占這座城市時繳獲了這一標本。第二塊顱骨于 1795 年被送往法國國家自然歷史博物館。

命名與分類

1822年，威廉·丹尼爾·康尼比爾（William Daniel Conybeare）以流經馬斯特里赫特市的默茲河命名了滄龍（滄龍屬）。1829年，古生物學家吉迪恩·曼特爾（Gideon Mantell）又以Hoffman的名字建立了滄龍的種名“霍夫曼滄龍（Mosasaurus hoffmannii） ”。

由于命名規則并沒有很好的定義，19世紀的科學家在首次描述滄龍時并沒有給它一個正確的界定。導致該屬的定義不明確，使其成為一個包含多達50個不同物種的廢紙簍分類單元。許多科學家都認識到了這個問題，由于缺乏明確的診斷，清理滄龍屬分類學的努力受到了阻礙。滄龍正模標本的定義發表在2017年與考德威爾合著的同行評審論文中。該屬的分類學修訂尚未正式發表，但已在斯特里特（Street）和考德維爾（Caldwell）在兩次有關滄龍的會議中提交的兩份摘要中口頭引用。并根據之前的文獻確定了5個可能有效的物種：霍夫曼滄龍（Mosasaurus hoffmannii）、密蘇里滄龍（Mosasaurus missouriensis）、康諾頓滄龍（Mosasaurus conodons）、檸檬滄龍（Mosasaurus lemonnieri）、和博吉滄龍（Mosasaurus beaugei），有待將來正式重新評估。

演化歷程

在19世紀末到20世紀初的大約30到40年的時間里，產生了兩個主要的思想流派：一個支持與巨蜥屬（Varanus）的關系，另一個支持與蛇（Serpentiformes）的關系。

滄龍與蜥蜴

滄龍屬物種在有鱗目中的具體位置以及滄龍與現代爬行動物的關系，從一開始就存在爭議。法國博物學家喬治·居維葉（Georges Cuvier）是第一位深入分析滄龍可能的分類位置的科學家。他在當時提出了許多假設，其中一個假設認為滄龍與鬣蜥的親緣關系更近，因為它們都有翼狀牙齒。由于缺乏足夠的化石證據，19世紀早期和中期的研究人員幾乎沒有進行研究。直到19世紀末發現了更完整的滄龍化石，才對滄龍的位置進行了深入的研究，認為滄龍應該被歸類為蜥形亞目，往下分則可能是將滄龍歸類于圓鼻巨蜥總科或巨蜥科。

滄龍與蛇

滄龍與蛇的親緣關系是由美國古生物學家科普率先提出的，他在1869年首次提出假設稱滄龍是蛇的姐妹群，有些科學家將滄龍解釋為蛇的直系祖先。 1997年，美國古生物學家邁克爾·李（Michael S. Y. Lee）發現了滄龍超科，并將其作為蛇類亞目（Serpentes）的姐妹分類群，并重新提出了與蛇有親緣關系的論點。

滄龍屬與現代分子形態學

2010年代，隨著分子遺傳學的出現，一些科學家主張結合分子和形態學數據來研究滄龍屬和活體有鱗動物之間的關系。早期的研究是2009年李（Lee）博士基于活體有鱗動物的細胞核和線粒體DNA以及形態學數據，將滄龍屬作為蛇類的一個莖群進行了恢復，一些后來的學者將其解釋為蛇在滄龍屬分支內的位置。

紐約州立大學石溪分校的約翰·溫斯（John Weins）在2010年領導的一項多人研究中將滄龍屬恢復為圓鼻巨蜥的姐妹支。這種頻繁的差異是由于有鱗動物聚合進化的高度普遍性，這為解釋分子和形態學數據創造了許多空間。 2015年，圣迭戈州立大學的托德·里德（Todd Reeder）為了克服先前的沖突，將形態學、分子學和古生物學數據緊密整合在一個大型數據集中。揭示了新的形態學支持分子的結果，將滄龍屬恢復為蛇類的姐妹分支。

生物學家亞歷山大·派龍（Alexander Pyron）在2016年的研究中使用了一種不對稱的方法來解釋一些有問題的形態學數據以及分子數據，也將滄龍屬恢復為蛇類的姐妹支。

骨骼形態特征

頭骨與感覺功能

滄龍的頭骨呈圓錐形，并逐漸變細，形成一個短而圓錐形的喙，延伸到略超過前上頜牙齒的位置。在兩個頜骨的牙齦線上方，有一個單行排列的小孔，平行于頜骨線排列，用來固定頜骨神經的終末分支。腭復合體由翼骨、腭骨和附近的其他突起骨緊密堆積組成，以提供更大的顱骨穩定性。

滄龍具有相對較大的眼窩，位于頭骨的兩側，形成了一個約28.5°的雙目視野，眼窩直徑的大部分被大型鞏膜環占據，這表明它具有優秀的處理二位環境的視力。這一點對滄龍極其重要，因為滄龍可能生活在開闊水域的表面附近，三維環境對其來說幾乎不存在。

在霍夫曼滄龍頭骨制成的腦模中顯示，控制嗅覺功能的嗅球和犁鼻器發育不良，缺乏許多組成部分，這表明該物種的嗅覺極差。但在檸檬滄龍的腦膜中，這些嗅覺器官雖然仍然很小，但發育較好，并且具有一些霍夫曼滄龍所缺乏的組成部分。嗅覺的缺乏表明嗅覺在滄龍中并不是特別重要，相反，其他感官，如優秀的視覺，則對滄龍更有價值。

齒骨

滄龍屬物種的牙齒特征因物種而異，但統一的特征包括高度棱柱形的表面（棱柱形的釉質圓周），兩個相對的切割邊緣，以及專門用于切割獵物的設計。除了康諾頓滄龍和檸檬滄龍擁有更細長的牙齒之外，滄龍的牙齒被認為是巨大而堅固的。

滄龍擁有齒列，牙根深深地粘在頜骨內。滄龍不使用恒牙，并不斷地脫落。恒牙的替換牙在原牙根部的一個吸收坑內，通過一個八階段的過程發育而成，這是滄龍所特有的牙齒發育模式。第一階段的特征是其他地方的小牙冠礦化，并在第二階段下降到吸收坑中。在第三階段，發育中的牙冠尺寸增大并牢固地粘固在吸收坑內。到第四階段，發育中的牙冠的尺寸與原始牙齒中的牙冠達到相同尺寸。第五階段和第六階段的特征是替換牙的牙根發育：在第五階段，牙根垂直發育，在第六階段，牙根向各個方向擴展，直到替換牙露出并推動原始牙齒。在第七階段，原牙脫落，替代牙逐漸固定在空缺中。在第八階段，替換牙已完全長出并固定。

腦后骨骼

胸骨

與其他滄龍屬物種相比，滄龍的胸腔異常的深，類似一個桶狀，形成了近乎完美的半圓形。寬闊的軟骨可能連接肋骨和胸骨，這將有助于其在較深的水域進行呼吸運動和壓縮。其骨骼的質地與現代鯨魚幾乎完全相同，這意味著滄龍具有高度的水生適應性和鯨類動物所具有的中性浮力。

前肢骨骼和尾骨

尾巴偏下，呈兩瓣形，這代表尾椎骨向下葉延伸。尾椎骨的中央在尾部中心附近逐漸縮短，在中心后面延長，這表明尾部中心周圍很硬，后部有很好的靈活性。像大多數滄龍屬物種一樣，當接近尾部中心時，會稍微向下彎曲，但這種彎曲的程度和與身體的偏移很小。這些和其他特征支持了滄龍有一種巨大而有力的槳狀尾鰭。

滄龍的前肢寬而強壯，肩胛骨和肱骨呈扇形，槳由五組手指狀掌骨和指骨支撐。槳的整體結構是壓縮的，非常適合用于更快的游泳。在后肢，槳由四組手指支撐。髂骨呈細長的桿狀。在密蘇里滄龍個體中，它大約是股骨的1.5倍長。股骨本身的長度約為寬度的兩倍，并終止于一對不同的關節面，這對關節面以約120°的角度相交。

分布棲息

滄龍屬物種分布橫跨大西洋，其化石發現于大西洋兩岸或附近的沉積層中。包括美國中西部和東海岸、加拿大、歐洲、土耳其、俄羅斯、黎凡特、從摩洛哥到南非、巴西、阿根廷和南極洲的非洲海岸線。在晚白堊紀晚期，這些未開發的地區構成了滄龍居住的三片海域：大西洋、西部內陸海域和特提斯海，多種海洋性氣候環繞著這些海域，包括熱帶、亞熱帶、溫度和副極地氣候。

滄龍化石通常發現于白堊紀時期近岸棲息地的沉積層中，部分化石亦出土于較深水沉積層。1995年，古生物學家林漢姆-索利亞爾（Lingham-Soliar）在關于滄龍棲息地偏好的早期研究中探討了這一現象，其中荷蘭白堊紀沉積層中發現的霍夫曼滄龍化石，指示其棲息地為深度約40-50米（130-160英尺）的近岸水域。此外，小型滄龍科如卡氏滄龍（龍骨齒龍屬 belgicus）可能棲息于更淺的近岸淺海環境。這些地區的特點是溫度的多變和海洋生物的豐富。滄龍的形態結構最適合遠洋水面的生活方式。它很可能居住在地表附近，并利用了當地提供的豐富海洋資源。

生活習性

覓食行為

古生物學家普遍認為，滄龍以各種海洋動物為食且不太可能是食腐動物，因為它嗅覺不佳。由于滄龍是當時最大的海洋動物之一，科學家認為，滄龍屬中較大的成員幾乎可以捕食任何動物。滄龍具有相當“野蠻”的捕食行為，這在巨型綠海龜的盾片上留下的大齒痕和霍夫曼滄龍的再生斷裂頜骨化石上得到了證明。滄龍可能捕食的動物包括硬骨魚綱、鯊魚、頭足綱、鳥類和海洋爬行動物，例如其他滄龍和海龜。霍夫曼滄龍可能在海洋表面附近捕食，利用其二維適應眼更有效地發現和捕捉獵物。檸檬滄龍和康諾頓滄龍化石中的化學和結構數據表明，它們也可能在深水區捕食。

教育行為

有研究表明滄龍可能會教它們的后代如何狩獵，科學家在一塊鸚鵡螺科化石上發現了兩只同種滄龍的咬痕，一只來自幼年滄龍，另一只來自成年滄龍。兩個咬痕的位置都在鸚鵡螺科面對的方向，表明它在襲擊中已經死亡無法逃脫。這種現象表明可能是成年滄龍在給其后代傳達一種信息，即頭足綱是一種獵物來源，以及狩獵它們的方法。另一種解釋是，咬痕只來自一只滄龍，其對鸚鵡螺兩次不同力度的咬合導致兩種不同的咬痕。但兩次咬痕之間的齒距不同，表明了不同的頜骨大小，這使得第一個假設更有可能。

社會行為

有直接證據表明，滄龍與其他同類進行過種內搏斗。其中一塊特殊的化石是包含部分牙齒的滄龍骨架，其顱骨和頸部后部上有多個切口、斷裂和刺孔，另一滄龍個體的牙齒刺穿了頭骨。化石上沒有受傷的跡象，表明其是被襲擊者通過頭部的致命一擊殺死的。許多可能歸因于種內戰斗的化石都是幼年或即將成年的滄龍，這表明對較小、較弱的個體的襲擊可能更為常見。滄龍可能偶爾會因為種內侵略而進行同類相食。

體溫調節

滄龍骨骼的組織結構表明，它的代謝率遠高于現代的鱗片類動物，為了滿足其高代謝的需求，滄龍極可能是一種能自行吸熱進行體溫調節并獨立于外部環境的恒溫動物。相關滄龍屬的生物化學研究得出結論，體溫調節現象可能存在于所有滄龍中，這在鱗片類動物中是獨有的。這種適應性讓滄龍能在更大的范圍內覓食時保持體力續航。這也是滄龍能在南極洲等較冷氣候中茁壯成長的一個因素。

生長繁殖

一些滄龍物種的繁衍方式是胎生的，包括懷孕的基底莫那龍屬（莫那龍屬）、與兩個滄龍胚胎相關的化石以及浮游沉積層中的新生滄龍化石。這些化石記錄足以表明滄龍很可能是胎生的。

對幼年滄龍和相關屬的骨骼進行顯微解剖學研究發現，它們的骨骼結構與成年滄龍相似，沒有表現出骨量增加（這與淺水生活方式有關），表明滄龍在很小的時候就已擅長高速游泳，并在開闊水域過著完全正常的生活。

這些結構表明，幼年滄龍很可能是在深海環境中出生的，并沒有利用育兒區來分娩和撫養幼崽。在歐洲和南達科他州的一些淺海沉積層發現了幼年滄龍屬、密蘇里州滄龍和檸檬滄龍化石的集中聚集，這表明幼年滄龍可能仍然生活在淺水。

特殊疾病

在檸檬滄龍和康諾頓滄龍中經常出現缺血性壞死。在對亞拉巴馬州和新澤西州的康諾頓滄龍化石以及比利時的檸檬滄龍化石進行的研究中發現，在滄龍的脊椎中，有3-17%的椎骨受到這種疾病的影響。缺血性壞死是減壓病的常見癥狀，這是由吸入的空氣在深潛或重復潛水過程中減壓產生的氮氣泡造成的骨損傷引起的。哥本哈根大學古生物學家阿格奈泰·卡爾森（Agnete Carlsen）認為這種病癥的出現并不能認為是由于動物的原始狀態對環境不適應造成的，因為其他滄龍的化石也無一例外地患有缺血性壞死，但它們已經發育出了能保護自己免受壓力快速變化的鼓膜。

滅絕

白堊紀-古近紀滅絕事件

到白堊紀末期，滄龍屬已經達到了多樣性輻射的高度，它們的滅絕是一個突然的事件。有研究發現滄龍類化石出現在了白堊紀-古近紀邊界（K-Pg邊界）之上，這代表滄龍屬的滅絕是白堊紀-古近紀滅絕事件的結果。

希克蘇魯伯小行星的撞擊導致了災難性的地震和地質擾動、特大熱帶氣旋和巨型海嘯，使全球海平面下降，耗盡了大陸富含營養的海域，改變了環流和營養模式，減少了滄龍可用的棲息地數量。滄龍通過在更開闊的水域尋找新的棲息地而幸存下來。但因海洋食物網的崩潰，任何可能在直接災難中幸存下來并躲藏在深水中的滄龍最終都會因失去獵物結構導致饑餓而死。

古新世地層的發現

科學家曾在在霍納爾斯敦地層底部的一個獨特的化石富集層中發現過滄龍的化石，該地層通常認為來自古新世，被稱為主要化石層。但這并不意味著滄龍及其相關動物可能在K-Pg滅絕中幸存下來。對于為什么在名義上屬于新生代的沉積層中發現這些動物，有幾種不同的解釋。一種觀點認為，這些化石實際上來自白堊紀早期沉積層，在早期沉積過程中被改造為古新世地層。再造的證據通常來自在重新沉積時由于進一步侵蝕而磨損的化石：主要化石層中的許多滄龍化石由分離磨損的骨骼組成。然而，該層也產生了保存較好的滄龍遺骸。另一種解釋認為，它來自沉積物很少的白堊紀沉積層，并逐漸被上層沉積物所過濾。第三個假設認為其是白堊紀沉積層的滯留沉積物，這些沉積物被海嘯等強烈沖擊事件所擠壓，隨后被新生代化石所填充。

科研價值

科學家阿德里安吉爾斯·坎珀（ Adriaan Gilles Camper）在霍夫曼滄龍顱骨的研究中發現，它們的解剖學特征更類似于鱗狀動物和類鱗狀動物。因此他得出結論，這種動物一定是一種與蜥蜴類有親緣關系的大型海生蜥蜴。1799年，Camper與法國博物學家喬治·居維葉討論了他的結論。Cuvier在研究后于1808年證實了其對一種大型海生蜥蜴的鑒定，但這種蜥蜴已經滅絕，與今天的任何物種都不同。該化石成為Cuvier關于物種滅絕可能性首次猜測的一部分，為他的災變論和“連續創造”理論鋪平了道路，是進化論的前身之一。