青島文昌魚(學名:Branchiostoma tsingdauense),別名白氏青島文昌魚、日本文昌魚、蛞蝓魚,是文昌魚科文昌魚屬的一種小型海洋生物。其平均體長約為4.5~5.5厘米,最長不超過6厘米,體重約為20~30毫克,最重不超過40毫克。其體形延長、側扁,首尾兩端呈尖狀。通體半透明,分為頭部、軀干部、尾部,頭部不明顯。身體兩側有整齊排列的肌節,形狀呈“V”字型,尾部腹面為腹鰭、末端為尾鰭。
青島文昌魚主要分布在日本大部分海域和中國渤海、黃海海域。其營半穴居生活、不遠游,喜歡棲息在近海,多生活在細沙沉積、密布細碎貝殼的海底,水深一般不超過25米,活動區域多呈斑塊狀或條帶狀分布。其壽命在4~6年左右。
截至2008年,包括青島文昌魚在內的全球各類文昌魚屬動物,都存在野生種群資源減少的趨勢。2021年,青島文昌魚野外種群被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。其可以作為模式動物,在研究生物演化領域具有一定科研價值。
20世紀50年代,中國較早針對野生青島文昌魚進行室內繁育試驗,但到2008年其人工養殖仍停留在實驗室階段,尚未大規模開展。
命名與分類
1847年,研究人員格雷(Gray)首次描述了一種采自馬來西亞沙拉越州的文昌魚屬動物標本,并確定其為一種新物種,即白氏文昌魚(Branchiostoma belcheri)。此后,學術界針對白氏文昌魚陸續開展了一系列分類學研究,嘗試摸清其物種分化問題。
1923年,美國學者萊特(Light)在中國福建省廈門大學生物系任教時刊發論文,最早地科學報道了文昌魚屬動物在中國分布。1932年,研究人員博埃林(Boring)通過比較不同標本間的形態學特征,證實廈門市產文昌魚屬動物即白氏文昌魚。
1936年,在中國山東省青島市膠州灣,研究人員張璽、顧光中采集到大量與廈門產白氏文昌魚極為相似的動物標本,但二者在肌節數、鰓室數等方面存在一定差異。1958年,有學者認為,青島產文昌魚屬動物應為白氏文昌魚的青島亞種。隨后,學術界將膠州灣及其鄰近海域的該類物種命名為Branchiostoma belcheri tsingdauense。
1981年,日本學者西川(Nishikawa)根據長期的系統性研究,表示產自日本多片海區的文昌魚屬動物也應屬于Branchiostoma belcheri tsingdauense。但彼時日本的此類動物已有學名Branchiostoma belcheri japonicus,遂學術界在此后二十余年里以“同物異名”看待這兩地的文昌魚屬動物。
2005年,中國研究人員王義權和方少華借助脫氧核糖核酸分子標記技術,比較了廈門市產和青島市產兩種文昌魚屬動物的mRNA序列數據后,首次明確了二者的區別,認為Branchiostoma belcheri tsingdauense應從亞種提升為種,并命名為青島文昌魚(Branchiostoma tsingdaue印度國家證券交易所)。同時,二人也認可了西川的研究內容,即日本多片海區所產文昌魚屬動物也是青島文昌魚。
到2021年,中國官方和學術界普遍認為青島文昌魚是文昌魚屬下的一個獨立物種,該屬之下的另一物種為白氏文昌魚亦稱廈門文昌魚。而截至2023年,國際上則仍將青島文昌魚作為白氏文昌魚種下的一個亞種。
形態特征
青島文昌魚體型較小,平均體長約為4.5~5.5厘米,最長不超過6厘米,體重約為20~30毫克,最重不超過40毫克。體形延長、側扁,首尾兩端呈尖狀,整體類似“矛狀”。通體半透明,分為頭部、軀干部、尾部,頭部不明顯。頭部向下的一面稱為口前庭、呈“漏斗狀”凹陷,口前庭周圍生有33~59根口須;背部有一薄膜狀背鰭,低矮且修長、嵌有約310個極其微小的角質背鰭室(亦稱“鰭條”),并可見脊索貫穿背部;尾部腹面為腹鰭、末端為尾鰭,腹鰭室少于60個;腹鰭前端有一排泄腔的開口,稱為腹孔。在其軀干腹面,自腹孔到口前庭連線,兩側有兩條平行且對稱的腹褶。
其在外形上較為明顯的特征是身體兩側有整齊排列的肌節,形狀呈“V”字型。肌節數量一般為65~69節,其中67節最為常見,以腹孔分界,腹孔前約有40~42節、腹孔后25~27節。身體左右兩側每一肌節上成對地排列著生殖腺,但右側腺體會多于左側,右側一般為25~30個,左側為23~27個。
隨著時間推移,野生青島文昌魚存在體型減小的趨勢。通過對比采集自膠州灣的生物資料后發現,1981年采到的個體平均體長仍可達3.7厘米左右,但2004年的則僅為3厘米左右。此外,在部分海域于不同季節所采集的個體也存在體型差異,夏季個體體重普遍較重,春季則較輕。
分布棲息
世界范圍內,青島文昌魚主要分布在日本大部分海域和中國北方海域。在日本,除千葉縣浦安市明海地區和熊本縣天草群島海域外,其他多數海域均有分布;在中國,則主要分布黃海和渤海,多見于山東省煙臺市、威海市和青島市膠州灣、沙子口街道、大公島等區域,以及河北省秦皇島市北戴河區、義縣等區縣附近海域。
其喜歡棲息在近海,特別是入海口附近,多生活在細沙沉積、密布細碎貝殼的海底,在中國部分海域也有種群在海底粗沙中生活。棲息地水深一般不超過25米,可在海水低潮線附近生活,活動區域多呈斑塊狀或條帶狀分布。
生活習性
青島文昌魚基本不遠游,營半穴居生活。日常生活時,其將身體大部分埋在沙子中,僅將頭部伸出沙面,依靠口前庭觸須上的纖毛搖動以濾食海洋底層流水中的浮游植物和底棲硅藻(Bacillariophyceae)
生長繁殖
青島文昌魚的壽命在4~6年左右,自然條件下,性成熟的雌雄性個體生殖腺會有明顯顏色變化,雌性為黃色、雄性為白色。二者生殖腺顏色上的差異,是判斷個體性別的主要特征。性成熟的雌性,卵母細胞充滿生殖腺(即“卵巢”)。顯微鏡下觀察,雌性卵巢完全成熟的標志是卵母細胞質邊緣出現透亮皮質泡;而雄性生殖腺(即“精巢”)達到成熟的標志,則是各肌節上的腺體相互擠壓導致精巢整體呈現多邊形。
產卵交配
性成熟的青島文昌魚在每年6月中旬開始繁殖,繁殖盛期是6月末到7月初,此時種群中八成以上的雌雄性個體均已完成產卵、排精。雌性多在下午6~9點產卵,產卵期持續3、4天。繁殖期間,兩性生殖細胞從身體兩側的生殖腺排出,在海水中完成受精。
在室內環境下,當年已經完成產卵、排精的雌雄性青島文昌魚,通過給予適宜的培育條件,其生殖腺能夠再次發育,并于次年6、7月份再次產卵、排精,從而進入下一個生殖發育周期。
幼體發育
青島文昌魚受精卵發育需要經歷變態過程,適宜的水環境溫度為14~18℃。約80天左右,其可以成長為適應底棲潛沙生活的幼體,平均體長約5毫米。
待幼體發育到1齡時,體長可長到15毫米左右,而后生長速度大約為13~15毫米每年。2齡之后速度有所減緩,4齡及以后長速降為約9毫米每年。但幼體生長發育的速度,甚至成體開始繁殖的時間,均可能受到海水溫度的影響。
人工養殖
20世紀50年代,中國文昌魚胚胎學研究奠基人童第周率先解決了野生青島文昌魚室內環境里的產卵難題。此后到20世紀90年代,學術界針對其生活史不斷展開研究。1991年,中國科學院青島海洋研究所經過兩年攻關,終于在室內產卵、孵化、幼體培育等全養殖鏈條上取得突破,并成功得到了75條與野生個體生長速度接近的幼體。然而截至2008年,關于青島文昌魚人工養殖,仍只停留在“實驗室證明人工繁育具有可行性”的階段
物種保護
物種現狀
歷史上,在青島市膠州灣海域,尤其是在匯泉灣、徐家麥島村及沙子口街道海域,繁盛時青島文昌魚的種群密度可達4000條每平方米;到1981年,膠州灣海域種群密度下降為753條每平方米;2004年,又回升到約1220條每平方米。2008年,包括青島文昌魚在內的全球各類文昌魚屬動物,都存在種群資源減少的趨勢。2017年,在膠州灣口附近海域,其種群密度約為40條每平方米;在秦皇島市昌黎縣沿海,種群數量則大致在960萬條以上,與過去相比亦有所下降。
致危原因
青島文昌魚野生種群數量減少可能主要由于:棲息地生境被破壞,尤其是海洋底質環境的改變;棲息地面積不斷萎縮;餌料的組成和豐富度有所改變,以及人類生產生活對其產生的干擾。
保護等級
2021年,青島文昌魚野外種群被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。
保護措施
主要是設立自然保護區。1990年9月,中國在秦皇島市設立昌黎黃金海岸國家級自然保護區,其中青島文昌魚為海域保護對象;2004年9月,青島市設立文昌魚水生野生動物市級自然保護區,保護海域面積近62平方千米;2017年6月,該市又制定 《青島市文昌魚水生野生動物自然保護區管理辦法》,辦法規定保護區內禁止排放廢棄物、挖取海砂、底拖網捕魚等損害海洋生物資源的行為。
主要價值
青島文昌魚具有一定的科研價值。包括其在內的文昌魚屬動物,是脊索動物門門下的頭索動物亞門(Cephalochordata)動物,處于無脊椎動物進化到脊椎動物的過渡階段,在生物系統演化過程中處于相對特殊的地位,是研究動物進化的重要材料和模式動物,是生物學研究的重要領域。
種間關系
自然條件下,圓楔櫻蛤(Cadella hoshiyamai)和灘棲蛇尾(Amphiura vadicola)等底棲生物是青島文昌魚的主要餌料競爭者。其中,種群數量較大的灘棲蛇尾由于生活習性同樣是將身體埋在沙中,伸出腕部不停地擺動來攝取食物,對青島文昌魚產生的餌料競爭力相對較大,而圓楔櫻蛤的餌料競爭力則相對較小。除競爭關系外,太平洋玉筋魚(Ammodytes personatus)和石鰈(Kareius bicoloratus)是青島文昌魚的主要捕食者。
物種對比
文昌魚屬動物中,與青島文昌魚同為中國國家二級保護野生動物的,還有廈門文昌魚,二者形態的主要區別表現在肌節數和腹鰭室數目上。歷史上,研究人員博埃林將肌節總數作為一個地域內文昌魚屬動物較為恒定的特征,與廈門文昌魚相比,青島文昌魚平均肌節數要多出2節。2008年以后,學術界則普遍將腹鰭室數目作為區分二者的主要特征,青島文昌魚的腹鰭室數目整體要少于廈門文昌魚。
參考資料 >
Integrated Taxonomic Information System - Report.itis.2023-04-15
中國國家重點保護野生動物等級(2021年版).中國政府網.2023-04-15
青島市海洋與漁業局關于印發《青島市文昌魚水生野生動物市級自然保護區管理辦法》的通知.青島市司法局.2023-04-21
中國環境報:青島建立文昌魚自然保護區.中國農業農村部漁業漁政管理局.2023-04-15