單穗升麻(原變種)（學(xué)名：Cimicifuga simplex）為毛茛科升麻屬下的一個(gè)種。
形態(tài)特征
多年生草本，根狀莖粗壯，橫走，外皮帶黑色。莖單一，高1-1.5米，4-7毫米，無(wú)毛。下部莖生葉有長(zhǎng)柄，為二至三回三出近羽狀復(fù)葉；葉片卵狀三角形，寬達(dá)30厘米；頂生小葉有柄，寬披針形至菱形，長(zhǎng)4.5-8.5厘米，寬2-5.5厘米，常三深裂或淺裂，邊緣有鋸齒，側(cè)生小葉通常無(wú)柄，狹斜卵形，比頂生小葉為小，表面無(wú)毛，背面沿脈疏生白色長(zhǎng)柔毛；葉柄長(zhǎng)達(dá)26厘米；莖上部葉較小，一至二回羽狀三出。
總狀花序長(zhǎng)達(dá)35厘米，不分枝或有時(shí)在基部有少數(shù)短分枝；苞片鉆形，遠(yuǎn)較花梗為短；花梗長(zhǎng)5-8毫米，和軸均密被灰色腺毛及柔毛；萼片寬橢圓形，長(zhǎng)約4毫米；退化雄蕊橢圓形至寬橢圓形，頂端膜質(zhì)，二淺裂；花藥黃白色，長(zhǎng)約1毫米，花絲狹線形，長(zhǎng)5-8毫米，中央有1脈；心皮2-7枚，密被灰色短絨毛，具柄。柄在近果期時(shí)延長(zhǎng)。蓇葖長(zhǎng)7-9毫米，寬4-5毫米，被貼伏的短柔毛，下面具長(zhǎng)達(dá)5毫米的柄；種子4-8粒，橢圓形，長(zhǎng)約3.5毫米，四周被膜質(zhì)翼狀勞氏粘蟲(chóng)。
產(chǎn)地及棲息
分布于中國(guó)、俄羅斯（西伯利亞地區(qū)東部和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)）、蒙古、日本。在中國(guó)分布于安徽、重慶市、甘肅省、廣東省、貴州省、河北省、黑龍江省、河南省、湖北、江西省、吉林省、遼寧省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、陜西省、山西省、四川省、云南省、浙江省。生長(zhǎng)于海拔300-2300米間的山地草坪、潮濕的灌叢、草叢或草甸的草墩中。
生長(zhǎng)習(xí)性
花藥壁發(fā)育
8-9月開(kāi)花，9-10月結(jié)果。早期花蕾的花被內(nèi)最初形成的突起為雄蕊原基，此時(shí)內(nèi)部細(xì)胞無(wú)分化，隨后，在幼小雄蕊上部將來(lái)形成花藥的4個(gè)角隅處表皮下分出1個(gè)孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞平周分裂即形成初生壁細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞。初生壁細(xì)胞平周分裂形成藥室內(nèi)壁（1層），中層（1-2層）和絨氈層（1層）與表皮共同構(gòu)成花藥壁。此時(shí)絨氈層細(xì)胞在形態(tài)上與其他藥壁細(xì)胞無(wú)明顯差異。小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂前期Ⅰ時(shí)，絨氈層細(xì)胞明顯增大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，核大并分裂形成2核；減數(shù)分裂后期Ⅰ時(shí)中層細(xì)胞開(kāi)始退化；四分體時(shí)期，藥室內(nèi)壁細(xì)胞開(kāi)始徑向延長(zhǎng)，先發(fā)生于4個(gè)角隅處，至四分體釋放時(shí)期，整個(gè)藥室內(nèi)壁明顯徑向延長(zhǎng)，且出現(xiàn)加厚的壁即形成纖維層。在雄配子體發(fā)育初期，花藥兩側(cè)的2個(gè)花粉囊之間的側(cè)壁細(xì)胞開(kāi)始解體，至雄配子體發(fā)育成熟時(shí)已完全消失而成為1室。
花藥的絨氈層在小孢子母細(xì)胞時(shí)期達(dá)到最高度的發(fā)育，小孢子四分體釋放時(shí)多數(shù)在原位開(kāi)始解體，為腺質(zhì)絨氈層類型。但在大約12%的小孢子囊中以變形絨氈層的方式解體，即絨氈層細(xì)胞的徑向壁和內(nèi)切向壁解體，相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)體互相融合并進(jìn)入藥室，在發(fā)育中的小孢子之間形成周緣質(zhì)團(tuán)，以后再逐漸被發(fā)育的花粉粒吸收。在小孢子大液泡期的小孢子囊內(nèi)也可具有不同類型的絨氈層類型。甚至同一花藥的不同小孢子囊也可出現(xiàn)不同的絨氈層類型。具變形絨氈層的小孢子囊內(nèi)花粉粒發(fā)育正常，與具腺質(zhì)絨氈層的小孢子囊內(nèi)的花粉粒沒(méi)有明顯差異。
在小孢子發(fā)育后期（大液泡期），2種類型的絨氈層中均可觀察到一些清晰的顆粒狀結(jié)構(gòu)，在腺質(zhì)絨氈層中較為集中地分布于藥室內(nèi)切向壁一側(cè)，在變形絨氈層中則分布于小孢子周圍的周原質(zhì)團(tuán)中。用乙酸酐和硫酸混合液（體積比為9:1）處理這一時(shí)期的花藥，得到絨氈層膜，膜上有密接的顆粒狀物。這種分布于絨氈層膜上并能抗乙酰解的顆粒應(yīng)該是烏氏體（Ubischbody）或球狀體（orbicule）。
小孢子發(fā)生及雄配子體發(fā)育
初生造孢細(xì)胞經(jīng)數(shù)次不定向的分裂后，形成多角形排列更緊密的次生造孢細(xì)胞，次生造孢細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育，即行使小孢子母細(xì)胞的功能。小孢子母細(xì)胞在減數(shù)分裂Ⅰ期后，2核之間不形成壁，雙核細(xì)胞包埋在共同的胼胝質(zhì)壁中，減數(shù)分裂Ⅱ期后，在4個(gè)核之間產(chǎn)生壁，胞質(zhì)分裂為同時(shí)型。小孢子四分體為四面體形。胼質(zhì)壁解體后小孢子四分體互相分離，此時(shí)的小孢子仍呈多面體形，細(xì)胞核大，位于細(xì)胞中央，液泡不明顯。很快細(xì)胞變圓，可見(jiàn)明顯外壁。至小孢子發(fā)育后期，液泡化程度增高，中央大液泡將細(xì)胞核擠至細(xì)胞邊緣。
在同一花朵中，花藥表現(xiàn)出明顯的向心式發(fā)育。外圍花藥的花粉粒較內(nèi)側(cè)花藥的發(fā)育快，同一花藥中不同藥室的花粉粒發(fā)育有時(shí)不同步，同一藥室內(nèi)花粉發(fā)育基本同步。
小孢子進(jìn)一步發(fā)育經(jīng)一次不均等有絲分裂形成細(xì)胞花粉圖版進(jìn)入雄配子體階段。2-細(xì)胞花粉內(nèi)配子呈梭形，最初貼于花粉壁內(nèi)側(cè)，隨后脫離花粉壁并游離于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞質(zhì)中。也有少量小孢子的有絲分裂為均等分裂，形成圓球狀的生殖細(xì)胞，與營(yíng)養(yǎng)核形狀、大小相近。成熟花藥中，除有少數(shù)敗育的花粉粒外，多數(shù)花粉粒發(fā)育正常，花粉粒即以此2-細(xì)胞狀態(tài)散放。此時(shí)花粉粒呈橢球形，具3條萌發(fā)溝，表面具疣狀紋飾。
與雌蕊發(fā)育相比較，雄蕊的發(fā)育明顯超前。在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂前期Ⅰ時(shí)，胚珠原基才剛剛形成；當(dāng)單核花粉粒（小孢子）形成時(shí)，雌蕊正處于大孢子母細(xì)胞時(shí)期。
保護(hù)
列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無(wú)危（LC）。
外部鏈接
參考資料 >