遺傳漂變（genetic 漂移），又稱隨機遺傳漂變（random genetic drift），是指在一個小群體內(nèi)，從基因庫隨機抽樣形成下一代個體的配子時會產(chǎn)生較大的抽樣誤差，進而導致群體等位基因頻率的偶然變化的現(xiàn)象，于1929年由美國遺傳學家休厄爾·賴特（Sewall Wright）首次提出。
遺傳漂變的顯著現(xiàn)象有瓶頸效應、奠基者效應，均破壞了哈迪溫伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium），其結(jié)果是使種群內(nèi)的變異趨于減少而純化，因此在生物的演化中非常重要。
歷史
美國遺傳學家托馬斯·摩爾根（Thomas Hunt Morgan）在1916年提出了遺傳選擇學說，認為中性突變或有害突變不能擴散，而有益突變繁衍速度快，可以在整個群體中占據(jù)主導地位。這個理論經(jīng)過美國遺傳學家穆勒（Hermann Joseph Muller）維護，后來被稱為經(jīng)典群體遺傳學假說。
遺傳漂變的概念是由美國遺傳學家休厄爾·賴特（Sewall Wright）在1929年提出的，并于1931年首次清晰描述了遺傳漂變的過程。他認為一切等位基因頻率的變化統(tǒng)稱為漂移，選擇造成穩(wěn)定漂變（steady drift），抽樣誤差造成隨機漂變（random drift），提供了選擇、突變、遷移、遺傳漂變的數(shù)學分析，并合成了等位基因頻率穩(wěn)態(tài)分布的公式。
在1930年的評論和1931年的文章中，賴特（Sewall Wright）在他的著名論文《孟德爾種群中的進化（Evolution in a Mendelian Population）》引入了轉(zhuǎn)移平衡理論（shifting balance theory of evolution）和適合度景觀（the notion of an adaptive landscape）的概念，即適合度景觀提供給生物不同的生存率和繁殖率，從而定義和擴增適應者并抑止不適應者的生長，并將整個過程可視化。
英國統(tǒng)計與遺傳學家羅納德·費雪（Ronald Fisher）對賴特（Sewall Wright）的觀點持強烈反對意見并爭論多年。他認為隨機漂變是無關(guān)緊要的，進化是由自然選擇控制的。
1968年，日本遺傳學家、進化生物學家木村資生（Motoo Kimura）提出了分子進化的中性理論（neutrality theory of molecular evolution），也被稱為中性突變的隨機漂變理論。他認為分子水平上的進化多數(shù)情況下不受查爾斯·達爾文的自然選擇，而是由選擇呈中性或近中性的突變基因通過隨機固定來實現(xiàn)的。中性突變對生物本身既無利也無害，不受選擇的影響，在群體中被隨機固定。
理論
遺傳漂變是發(fā)生在小群體內(nèi)等位基因頻率變化的現(xiàn)象。它是中性理論的基礎(chǔ)，而中性理論通過隨機固定決定了保留與淘汰，揭示了分子水平的進化規(guī)律。
遺傳漂變是小群體與其他群體由于種種原因（如與其他群體相隔離）不能充分隨機交配，因此基因在群體內(nèi)不能達到完全自由的分離與組合，基因頻率因而產(chǎn)生偏差，從而發(fā)生遺傳漂變的現(xiàn)象，而并非是突變、選擇等因素導致的。
一般而言，一個群體越小，遺傳漂變越容易發(fā)生。種群越小，適合度越小，生物生存并繁衍的相對能力就越弱。因此如大熊貓一類的小種群，因為適合度小，在演化上就處于不利位置。
而在較大群體內(nèi)，世代相傳時攜帶該基因個體的生殖與否所帶來的基因頻率的改變可能并不重要。 例如農(nóng)田禾本科雜草，正是因為適合度大，能夠產(chǎn)生大量的成年后代，可能出現(xiàn)的變異及其遺傳的機會也相對較大，因此可以在各種嚴苛環(huán)境下（如機械除草、化學除草等）生存。
數(shù)學模型
遺傳漂變的估算模型
遺傳漂變是可以估計的。
公式
VΔq=，SΔq=
VΔq：變異度 SΔq：標準差 p：基因A的頻率 q：基因a的頻率
2N：基因總數(shù) N：個體數(shù)
分析
Δq是基因a頻率的變量，即可以是正數(shù)或復數(shù)。種群內(nèi)各個次群的Δq不相同，若平均Δq等于0，可以認為種群不存在漂變。一般規(guī)定Δq2SΔq時，遺傳漂變效果不顯著；Δq＞2SΔq時，遺傳漂變效果顯著；Δq＞3SΔq時，遺傳漂變效果高度顯著。
影響因素
遺傳漂變的顯著與否主要取決于種群大小。美國遺傳學家休厄爾·賴特（Sewall Wright）估計，在沒有其他因素干擾的時候（如選擇、突變、回移、減數(shù)分裂偏馳（meiotic drive）），因遺傳漂變導致的固定（fixation）與損失（loss）大約是每代、每位點（locus）改變N（個體）。經(jīng)計算，小型種群中（N在10-100之間）遺傳漂變的影響重大，中型動物種群中（N在104左右）遺傳漂變的影響不大，而大型動物種群中（N在105以上）遺傳漂變的作用微乎其微。
賴特-費舍爾模型
賴特-費舍爾模型（Wright-Fisher model, WF model）描述了具有離散性的、世代無交叉的種群，由群體遺傳學的兩位創(chuàng)始人，英國統(tǒng)計與遺傳學家費舍爾（Ronald Fisher）和美國遺傳學家休厄爾·賴特（Sewall Wright）的名字命名。
在每一代中，整個種群被前一代的后代所取代，父母是通過隨機取樣和替換來選擇的。單倍體群體的大小為N，第i個個體中存在的等位基因在下一代第j個個體中存在的概率可以由以下二項式抽樣概率得出：
Pij指轉(zhuǎn)移概率，定義了等位基因頻率狀態(tài)空間上的離散時間馬爾可夫過程（Markov process）。預期的等位基因頻率在各個世代之間保持不變，每代的方差為Var[ x ]= x (1? x )/ N，在單個拷貝中的新突變固定頻率是1/N。
我們可以很容易地量化WF模型中遺傳多樣性丟失的速度，也可以通過將N擴大到2N來將WF模型應用于二倍體系統(tǒng)，發(fā)展成如今將WF模型逐步替代的Moran模型和Cannings模型，用來描述隨機遺傳漂變。
罐頭模型
罐頭模型（the Cannings (exchangeable) Model）是WF模型的演化。Cannings模型固定了一個大小為2N的種群，可以包含世代間等位基因頻率的任意方差，這個模型可適用于多種生物種群。基因轉(zhuǎn)移的概率理論公式為Pij=Prob{Xt+1=j | Xt =i}, （i, j = 0, 1, 2, ..., 2N）
莫蘭模型
莫蘭模型（Moran Models）也是WF模型的演化。雖然嚴格來講，Moran模型只適用于單倍體種群，但其具有可以量化許多進化興趣顯示表達式的優(yōu)點，引入了有效種群大小的概念來模擬更真實場景中的進化模式，因此被廣泛應用。
效應
瓶頸效應
瓶頸效應（瓶頸期 effect）又稱為間歇漂變，是指在某些環(huán)境因子的影響下，有效種群明顯減小，但不確定是暫時或永久，后代的基因頻率由幸存的個體基因決定。種群瓶頸效應發(fā)生后，可能會導致種群遺傳多樣性降低、穩(wěn)定性降低，可能會因為難以適應環(huán)境變化而滅絕；或擁有更優(yōu)的個體基因，從而恢復種群。
例如，由藍色、紫色、粉色花朵組成的野花群遭遇泥石流，災難殺死了大部分藍色花朵。經(jīng)過時間推移，剩下的藍色花朵最終會凋謝，只剩下紫色和粉色野花。
奠基者效應
奠基者效應（founder effect），又稱為建立者效應，是由美國生物學家麥爾（Ernst Walter Mayr）在1942年提出的。奠基者效應通常發(fā)生在原產(chǎn)地部分地區(qū)的少數(shù)幾個個體到新區(qū)域發(fā)展成新種群的過程中。一個種群內(nèi)的部分個體經(jīng)過將一個基因頻率較小的基因傳遞數(shù)代，最終成為新種群的一種遺傳漂變，這也是在自然界中形成一個新物種的重要因素。
如腦白質(zhì)海綿狀變形綜合癥的病因之一通常被認為是存在奠基者效應。某人群起源時成員很少，卻有一名該疾病基因攜帶者，經(jīng)過代代婚配，最終衍生為高比率的雜合子或攜帶者人群。
遺傳漂變與自然選擇
進化動力（evolutionary force）是由遺傳漂變和自然選擇組成的。
自然選擇是對基因的壓力，其強度決定了適合度；遺傳漂變的強度取決于種群大小，種群越大，遺傳漂變越弱。
不同學者對于遺傳變異由遺傳漂變還是自然選擇導致的持有不同態(tài)度，基本分為三類假說：
遺傳漂變與固定
對于一個較大群體而言，每個世代都會出現(xiàn)很多突變，但通常只需要經(jīng)過幾個世代的遺傳就會消失，固定下來突變（不論有害、有利、還是中性突變）的少之又少。
例如，一個有利度是1%的突變在群體中擴散的機會是2%，有98%的概率不被進化所利用從而消失。因此經(jīng)遺傳漂變固定下來的突變的適合度不一定完全相等。
漂變影響
遺傳漂變的結(jié)果是動物種群失去異性合子性（heterozygosity，也可稱為異型結(jié)合性或雜合性），在瀕危物種（小種群動物）的飼養(yǎng)過程中，可能會因為內(nèi)婚或遺傳漂變導致生殖力（fertility）和生活力（viability）的衰退，使其容易陷入演化陷阱（evolutionary trap），即人類活動不經(jīng)意間導致了動物演化適應，從而滅絕。
和自然選擇一樣，遺傳漂變作為進化的動力，所引起的等位基因頻率隨機波動會導致非適應進化（non-adaptive evolution），即選擇作用無效，可能會使有害突變積累起來。
案例
在密克羅西尼亞的平格拉普島，作為全球罕見遺傳病的全色盲發(fā)病率在5%-10%，并且近三分之一的人攜帶全色盲致病基因。
平格拉普島在二百多年前遭受了海嘯的侵襲，最終只有20余人幸存下來，其中之一就是該島的酋長，也是一位全色盲基因攜帶者。由于當?shù)貤l件和宗教因素對與島外人類通婚的限制，島上人們只能彼此結(jié)合、傳宗接代，最終恢復了人口。而近親結(jié)合卻導致疾病的遺傳。1820年第一個全色盲患兒出生，全色盲患者及致病基因攜帶者數(shù)量逐代增多，直至發(fā)展成為如今的比例。英國科學家奧利佛·薩克斯（Oliver Sacks）于1996年訪問當?shù)睾螅霭嬉槐久麨椤渡u》的書，記錄了這片土地上的見聞。
參考資料 >
Examples of Genetic Drift: How Populations Change.YOURDICTIONARY.2022-12-23
野生動物致命“演化陷阱” 源于人類無意間活動.中國科學院.2022-12-23
平格拉普島：在“色盲島”看到生命的顏色.中國新聞網(wǎng).2022-12-23
我記得，這世上有許多色彩：色盲島的故事.騰訊網(wǎng).2022-12-23