小靈貓(學名:Viverricula indica),又名七節貍、烏腳貍、筆貓、香貍,是靈貓科小靈貓屬的唯一物種,分布于印度、柬埔寨、泰國、老撾、中國等地。小靈貓會陰部長有香腺,雄性的腺體更大,分泌物被稱為“靈貓香”,是香料工業中比較珍貴的原料,皮毛也有一定經濟價值,因此長期受到捕獵。
2015年時印度飼養有幾千只小靈貓,但繁育仍依賴捕捉野生個體。中國曾嘗試人工飼養小靈貓,效果欠佳,2022年時人工種群基本絕跡。狩獵、環境破壞、鼠藥施用等因素威脅著小靈貓的野生種群。2021年,小靈貓被中國《國家重點保護野生動物名錄》列為國家一級保護動物,2023年被《瀕危野生動植物種國際貿易公約》列入附錄III。
小靈貓全身呈淡灰黃色至黃褐色,夾雜有褐色的條紋及斑點,尾部有黑棕相間的環紋。體長45.5-68厘米,體重2-4千克。它們適應力強,可棲息于開闊林地、灌叢草地、丘陵及濕地等多種環境,但極少出現于植被茂密的森林中。小靈貓屬夜行性動物,一般黃昏后才出來活動,食性較廣,最喜食鼠類,也吃鳥類、青蛙、蛇、昆蟲和植物果實種子等。
分類及亞種
分類與命名
小靈貓屬靈貓科(Viverridae)靈貓亞科(Viverrinae)小靈貓屬(Viverricula),為該屬內唯一物種。系統研究表明,小靈貓屬和靈貓屬(Viverra)、非洲靈貓屬(Civettictis)關系最為密切,其大約在1620萬年前與靈貓屬-非洲靈貓屬分化。
小靈貓之學名“Viverricula indica”,為法國博物學家圣希萊爾(étienne Geoffroy Saint-Hilaire)于1803年,根據產自印度的一件標本命名。在1788年,德國博物學家格梅林(Johann Friedrich Gmelin)曾提出“Viverra malaccensis”這一學名,由于具有命名優先性,格梅林的命名長期被視為小靈貓的標準學名。但英國動物學波考克(Reginald Innes Pocock)提出,“Viverra malaccensis”缺乏模式標本,沒有證據能夠證明此命名參考標本為小靈貓,此后格梅林的命名被普遍廢止使用。
亞種
自19世紀以來,各國學者曾提出多達數十個小靈貓亞種命名,但絕大多數未經過檢驗。2017年,高伯特(Philippe Gaubert)等根據對多個地區標本的DNA檢測研究,認為只有四個亞種可以確認成立:
指名亞種(Viverricula indica indica),模式標本采集于印度,分布于印度、斯里蘭卡、中南半島北部(緬甸及泰國、老撾、越南北部)。
華東亞種(Viverricula indica pallida),模式標本采集地點可能在廣州附近,分布于中國華東、華南、西南地區及中國臺灣。
印尼亞種(Viverricula indica rasse),模式標本采集于爪哇,分布于印尼爪哇與蘇門答臘島,及中南半島南部(泰國、老撾、越南三國南部)。
巴厘亞種(Viverricula indica baliensis),模式標本采集于巴厘島,僅分布于印尼巴厘島。
形態特征
小靈貓體長45.5~68厘米,尾長30~43厘米,體重2~4千克,顱全長90~105毫米。顱型狹長、嘴吻尖突,腦顱形狀窄而高,近似側扁,矢狀嵴發達。額中央和鼻部凸突,顱骨腹面聽泡大而鼓脹。牙齒尖細,裂齒切割面齒尖尖銳且突出。
小靈貓毛色呈淡灰黃色至黃褐色,眼眶前緣和耳后暗褐色。從耳后至肩有2條黑褐色頸紋,從肩至臀通常有3~5條暗色背紋,中央3條比較清晰,外側2條時斷時續。頸側及喉部也有波形領狀紋,但較窄且不太明顯,頦部有一暗色額斑,體側多有縱向排列的暗褐色斑。四足呈烏褐色,胸部暗褐色,腹部黃灰色或灰白色。尾部有7~9個暗褐色環紋,環紋數目和尾端色調因個體或產區的不同而異。
在不同季節條件下,小靈貓毛色也常呈現差異:冬毛體斑較模糊,體色呈棕黃或乳黃色;夏毛多淺灰色調,黑褐色斑紋清晰。
與其他靈貓亞科一樣,小靈貓會陰部生有囊狀香腺,香腺閉合時外觀像一對腎臟,開啟時形如一個半切開的蘋果。雄性香腺比雌性略大,囊腔內壁有白色茸毛,中央有2條淺溝和乳狀突起,近后上方有一對較大的孔。肛門兩側臭腺(肛門腺)較大靈貓科發達,在受刺激時能夠分泌臭液。
地理分布
分布范圍
小靈貓廣泛分布于亞洲南部與東南亞,從巴基斯坦東部到印度次大陸、斯里蘭卡、中國南部和中部、中南半島、蘇門答臘島北部、爪哇和巴厘省。有學者指出,蘇門答臘獲取的小靈貓標本可能來自人為貿易,但這一觀點并未獲得脫氧核糖核酸研究支持。
在中國小靈貓主要分布在浙江省、安徽、福建省、廣東省、廣西壯族自治區、海南省、四川省、貴州省、云南省、臺灣等地,中國以外主要分布在越南、泰國、老撾、柬埔寨等地。小靈貓分布于淮河流域、長江流域、珠江流域各省區以及臺灣、海南島、云南、四川西部和西藏自治區東南部。
除自然分布區外,為獲取靈貓香,部分小靈貓種群被人為引種至非洲和阿拉伯半島,包括馬達加斯加、桑給巴爾(坦桑尼亞)、索克特拉島(也門)和科摩羅斯群島。
棲息地
小靈貓適應力強,棲息地類型多樣,整體更偏愛較開闊的環境,廣泛棲息于熱帶、亞熱帶和暖溫帶的開闊林地、灌叢草地、丘陵及濕地,但極少出現于植被茂密的森林中。它們比大靈貓更能適應較溫涼的氣候條件,活動能力較強。
小靈貓并不刻意躲避人類居住區域,對人類開發的次生環境適應力極強,常見于居民點附近的山麓林緣處,空曠的壩區農耕地附近次之,而深山溝谷數量少,可見于墓穴、石洞、橋墩下甚至居民點附近的倉庫或住屋下。也能夠生活在經過人類開發的茶葉和咖啡種植園中。
生活習性
食性
小靈貓是雜食性動物,食性較廣,一般最喜食鼠類。廣東昆蟲研究所曾剖檢22個海南島小靈貓標本,發現胃內容物中混有鼠毛者占40%以上。其他內容物包括青蛙、蛇、蟹、鳥、蚱蜢、蚱蜢、蜈蚣、蝦以及核果、樹根、番薯干、種子、青果等。
在長江下游地區,據獸類學家盛和林于1975年調查,小靈貓胃內容物中鼠類檢出頻次為42.9~91.7%,以黑線姬鼠(Apodemus agrarius)和小家鼠最多,每個胃中平均有4~5只,多者甚至可達9只。其他動物性食物包括螻蛄、蝗蟲、小魚、泥鰍和澤蛙等。植物檢出頻次為20~85.7%,多為薔薇科果實,尤以金櫻子果最多。
在特定條件下,一些個體可能大量采食植物,南充市所采得的一只小靈貓,胃中幾乎全是扁草、女貞葉和拔契幼葉,動物性食物僅有蚱蜢。
不同季節小靈貓食性也存在變化。秋季果實成熟時,它們常上樹取食野果;冬季則多到田邊、林緣灌叢處捕食小動物;入夏常至溪邊或半干涸的水塘旁,在陰濕處和翻耕的水田里捕食兩棲類。
行為
小靈貓屬夜行性動物,一般黃昏后才出來活動。據動物生態學專家王培潮于1976年觀察:在上海地區(1~2月),小靈貓活動高潮時間為每天17點30分至22點。22點后進入低潮,至清晨6點幾乎不再活動。其晝夜活動規律易受季節、氣候、食物等條件的影響,并不完全固定。主要在地面活動,也善攀爬樹木,能上樹捕益鳥、松鼠或覓食野果。亦能游水,可橫渡溪溝和小河。
交配繁殖
發情與交配
野生小靈貓一般獨居生活,只有繁殖季節兩性才配對交尾。根據對圈養個體的觀察,小靈貓一般有兩個發情期,多數個體在2~4月發情,但也有少數于8~9月發情,至于野生小靈貓發情周期,至今少有研究,根據對印度、巴基斯坦和斯里蘭卡種群的觀察,它們似乎全年均可發情。發情期時,小靈貓會發出一種類似“咯咯咯”的獨特叫聲。有發情表現的雌性個體,外生殖器多有不同程度的腫脹或充血現象。
小靈貓會陰部的囊狀香腺,在它們交配繁衍過程中,扮演十分重要的角色。香腺釋放的化學物質能夠吸引配偶,或說明個體是否處于發情期。它們常將香囊中的分泌物涂擦在樹干、石壁等突出物體上,作為標記,在發情期標記頻率更是比平時增加一倍,多達每2小時11~19次。
在交配前,雄性小靈貓會嗅聞雌性的肛門。交尾過程中,雄性會咬住雌性的頸部。交尾時間短促,并多在夜間進行,能夠聽到類似家貓交配時廝叫的聲響。
繁殖及生命周期
小靈貓妊娠期約65~72天,產仔期多為5、6月份,一般在夜間或凌晨產仔,每胎產仔2~5只。一般在出生3個月后斷奶,由雌性單獨育幼,2歲達到性成熟。
目前沒有關于野生小靈貓壽命的研究,圈養個體的壽命似乎一般在10年以下,但最長也有存活超過20年以上的記錄。
物種保護
種群現狀
整體而言,小靈貓在亞洲南部、東南部仍是十分常見的物種,在南亞,小靈貓于印度、斯里蘭卡和孟加拉國大量存在。
在泰國、越南和老撾,小靈貓較少被紅外自動相機記錄,但這并不代表它們數量稀少:小靈貓常生活在被人類開發后的開闊棲息地,這些地區并非生物熱點地帶,因此紅外自動相機覆蓋率較低。譬如在爪哇,小靈貓多在農田中被觀察到,在雨林帶卻幾乎不見蹤影。
在馬來半島及蘇門答臘島,極少有小靈貓種群研究調查,據估計它們在蘇門答臘數量已十分稀少。
在中國南方,小靈貓雖然分布依舊廣泛,但數量已呈下降趨勢?!对颇鲜∩镂锓N名錄(2016版)》中記述,據在云南開展的全國第二次陸生野生動物資源調查結果,小靈貓“在野外很難發現其蹤跡,其分布和種群現狀不清”。由于長年缺乏種群數量估測,對中國小靈貓現狀尚難以評估,但作為一項野生動物資源,其種群無疑正走向枯竭。
保護級別
1989年,世界《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)將小靈貓列入附錄III。
中國自1989年起開始注意小靈貓保護問題,并在當年發布的《國家重點保護野生動物名錄》中將小靈貓列為二級保護動物。2021年新版中國《國家重點保護野生動物名錄》中,小靈貓被升為國家一級保護動物。
由于野生小靈貓分布廣泛,整體種群健康,且對經過開發的次生環境有較強適應力,自1996年以來,國際自然保護聯盟(IUCN)紅色名錄將小靈貓評定為無危(LC)。
致危因素
整體而言,小靈貓不太可能受到棲息地破壞的嚴重威脅,由于它們偏好開闊棲息地,且能夠適應農田等次生環境,因此伴隨森林遭受砍伐消失,小靈貓數量反而會呈現增長,并能夠抵消一部分人類捕殺造成的不利影響。
但在一些地區,該物種棲息地過分接近人類生活區,因此相比其他小型食肉動物,它們遭到報復性獵殺(如襲擊家禽后被殺死)的概率更高,也容易被家犬攻擊或被汽車撞死。此外小靈貓喜食鼠類,又常在人類生活區域周邊捕食,劇毒滅鼠藥物的使用易造成其二次中毒。
狩獵壓力可能是中國南方小靈貓種群密度偏低的重要因素。毛皮、取香和食用野味是小靈貓遭受獵殺的主要原因。中國曾經大量狩獵小靈貓等野生動物,并出口毛皮換取外匯,據統計1969年全年,中國內地收購小靈貓皮10萬余張,其中云南省最高年份收購小靈貓皮10325張。1980~1984年間,云南僅紅河哈尼族彝族自治州,就收購到用于外貿的小靈貓皮張共計8374張,而自上世紀90年代以來,小靈貓在云南已罕有記錄。在越南、老撾等國,大量小靈貓因野味貿易被捕殺。
在印度等國,雖大量飼養小靈貓供取香(印度人工飼養數量估計達數千只),但人工種群仍依賴捕捉野外個體補充種源,可能對野生小靈貓種群造成直接威脅。
保護措施
由于缺乏該物種在野外的具體種群信息,目前各國對小靈貓尚無專項保護措施。在中國內地,野生小靈貓種群密度可能已經很低,亟需對野外數量進行準確估計,以便進一步制定保護措施。管控狩獵、清除林區獵套及減少劇毒鼠藥的使用,無疑有助于小靈貓野生種群的恢復。
對于中國、印度等國供應人工采香的圈養小靈貓種群,迫切需要進行摸底調查統計,明確圈養數量,對靈貓香采集制定規劃,避免建立人工種群對野生種群帶來的威脅。
經濟價值
小靈貓針毛挺拔且富有彈性,適于做各種書畫筆,拔去針毛后的毛皮可制裘。
小靈貓會陰部香腺分泌的靈貓香,是香料工業中比較珍貴的動物性香原料,也是高級的定香劑。剛剛分泌的靈貓香原膏呈液態,乳白色;當接觸空氣后,凝成軟膏狀,逐漸變成奶黃色,最后轉為暗褐色;具有強烈臊氣,嗅聞有惡臭感。將靈貓科香膏溶解稀釋后,臊氣消失轉變為香。在飼養取香情況下,平均每只小靈貓年自然分泌香液30~50克。
小靈貓的香膏成分中,具有豐富的十五巨環己酮,十五巨環與麝香酮的碳原子數完全相同,經研究小靈貓香膏抗炎藥、止痛、消腫、化瘀功能與麝香類似,具有一定藥理學價值。
為實現穩定取香,開發該物種經濟價值,自20世紀60年代以來,中國一直有人工飼養小靈貓,以實現穩定取香的嘗試。據記載,杭州動物園曾成功馴化野生小靈貓,并大批飼養,投入生產。1977年浙江省淳安香料廠、1983年浙江省紹興中藥廠以及安徽省佛子嶺鎮養麝場等先后建立起小靈貓養殖場,并取得了一定成效。然而在小靈貓圈養存在的技術問題長期未能得到解決,截止到2022年,中國國內已十幾年未有小靈貓人工飼養情況的報告,人工繁殖效果并不理想,它們在中國各大動物園中也基本完全絕跡。
參考資料 >
Integrated Taxonomic Information System - Report.ITIS.2024-08-13
Viverricula indica (small Indian civet).Animal Diversity Web.2022-07-29
Viverricula indica.The IUCN Red List of Threatened Species 2015:e.T41710A45220632.2024-08-13
CITES.CITES.2023-06-19