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造礁石珊瑚
來源:互聯(lián)網(wǎng)

造礁石珊瑚目繡花脊熟若蟹building 笙珊瑚)是刺胞動物門石珊瑚目中參與構造珊瑚礁的一大類淺水珊瑚物種。造礁石珊瑚的基本單元是一個息肉形態(tài)的珊瑚蟲,直徑多只有約1mm。上部分為軟體,呈圓柱形,并沿軸線伸長,中央有口,周圍多有一圈觸手,底部為堅硬的碳酸鈣骨骼。造礁石珊瑚少數(shù)為單體物種(單個珊瑚蟲),長度可達1cm以上;大多數(shù)為群體物種,群體物種的珊瑚蟲之間通過骨骼和組織相連,形成分枝狀、葉片狀、塊狀等不同的形態(tài),較大的群體長度可達0.5m。造礁石珊瑚顏色多樣,有橙黃、粉紅、淺綠、藍色、紫色等。

造礁石珊瑚主要分布于溫暖、清澈、寡營養(yǎng)的熱帶亞熱帶海域,分為印度-太平洋和大西洋加勒比海兩大區(qū)系,中國主要分布于南海。與蟲黃藻共生,擁有光合自養(yǎng)和攝食異養(yǎng)兩種不同的營養(yǎng)方式,可以進行無性和有性繁殖。

造礁石珊瑚具有較高的科研價值,可以被用來重建古氣候和環(huán)境變化。造礁石珊瑚還構成了珊瑚礁最基本的結構,珊瑚礁具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟價值。2021年,造礁石珊瑚所有物種均被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,均評為二級保護野生動物。2019年,造礁石珊瑚所有物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅱ。

形態(tài)特征

造礁石珊瑚的單體是一個息肉形態(tài)的珊瑚蟲,直徑多只有約1mm。上部分為軟體,呈圓柱形,并沿軸線伸長,中央有口(既是嘴也是肛門),周圍多有一圈含有刺細胞的觸手(數(shù)量為六的倍數(shù))。底部為堅硬的碳酸鈣骨骼,稱為杯狀體。以單體珊瑚蟲獨自生存的造礁石珊瑚物種(多為石芝珊瑚科物種)有邊緣盤狀物以固著在海底,長度可達1cm以上。而以群體珊瑚蟲(多為無性繁殖產(chǎn)生)共同生存的造礁石珊瑚物種有相連的骨骼和組織,形成各種不同的形態(tài),有分枝狀、葉片狀、塊狀等,較大的群體長度可達0.5m。造礁石珊瑚顏色多樣,有橙黃、粉紅、淺綠、藍色、紫色等(主要由共生蟲黃藻導致)。

分布棲息

分布范圍

世界分布

造礁石珊瑚主要分布于南北回歸線之間的熱帶亞熱帶區(qū)域。全球造礁石珊瑚分布總面積約為5-10×105km2,約占全球海域總面積的1‰-5‰,可以分為印度-太平洋和大西洋加勒比海兩大區(qū)系印度-太平洋區(qū)系主要有澳大利亞等大洋洲國家,印度尼西亞菲律賓巴布亞新幾內亞等東南亞國家,印度、馬爾代夫等南亞國家,埃及等非洲國家。印度-太平洋區(qū)系造礁石珊瑚分布面積占全球造礁石珊瑚分布面積的80%以上,其中東南亞區(qū)域的造礁石珊瑚分布面積占印度太平洋區(qū)系造礁石珊瑚分布面積的30%以上。

中國分布

中國造礁石珊瑚分布總面積約為3.84×104km2,分布于臺灣省、福建省廣東省廣西壯族自治區(qū)海南省,主要分布區(qū)域為南海東沙群島西沙群島中沙群島南沙群島

棲息環(huán)境

造礁石珊瑚主要棲息于由其自身經(jīng)過地質作用形成的礁石底質所支撐的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng),分布的區(qū)域為溫暖、清澈、寡營養(yǎng)的淺水海域。按地質、地理等環(huán)境的不同,造礁石珊瑚的棲息環(huán)境主要包括岸礁、堡礁和環(huán)礁等類型的珊瑚礁。岸礁棲息地靠近大陸和島嶼的海岸,如美國夏威夷和中國三亞的珊瑚礁;堡礁棲息地在大陸架區(qū)域,與大陸之間被潟湖隔開,如澳大利亞大堡礁;環(huán)礁多遠離大陸,呈環(huán)形,中央為湖,如馬爾代夫和中國西沙群島的多數(shù)珊瑚礁。

生活習性

營養(yǎng)方式

造礁石珊瑚為“混合營養(yǎng)”生物,擁有光合自養(yǎng)和攝食異養(yǎng)兩種不同的營養(yǎng)方式。其光合自養(yǎng)主要依賴于造礁石珊瑚-蟲黃藻的共生關系,且通常為造礁石珊瑚的主要營養(yǎng)供給方式。而攝食異養(yǎng)則主要依靠觸手、纖毛、粘液和消化絲捕獲海水中的浮游動物、浮游植物、浮游微生物和有機質等,體內共生的蟲黃藻死亡分解后產(chǎn)生的蛋白質糖類和氨基酸等也會被造礁石珊瑚利用。造礁石珊瑚不同物種的營養(yǎng)方式占比有所不同,且在環(huán)境變化時會調整自養(yǎng)和異養(yǎng)兩種營養(yǎng)方式的比例。

環(huán)境適應性

溫度:造礁石珊瑚適宜生長在年平均海溫為25-28℃的海域,溫度持續(xù)偏高或偏低均會造成造礁石珊瑚的死亡。如當?shù)椭?6-17℃時,造礁石珊瑚會停止攝食,低于13℃將會全部死亡。

光照:由于造礁石珊瑚主要依靠共生蟲黃藻的光合作用提供營養(yǎng),需要足夠的光照,因此一般只生長于50m以淺的海域。

鹽度:造礁石珊瑚適宜在鹽度為27-42‰的海域生存,在河口和陸地徑流較大的低鹽度海域無法生長。

其他環(huán)境:常規(guī)強度的波浪和海流有利于造礁石珊瑚的生長,但強度較大時會使造礁石珊瑚折斷。潮汐限制了造礁石珊瑚的生長空間上限。

對于環(huán)境差異,造礁石珊瑚會產(chǎn)生一定的適應能力,在高溫海域的造礁石珊瑚,其耐熱性比低溫海域的造礁石珊瑚要好;還會通過形態(tài)和密度的變化以適應光照、水流強度和沉積物含量等環(huán)境的變化,如在水流強度較高的環(huán)境中,造礁石珊瑚形態(tài)更為集中,骨骼密度更高。

生長繁殖

生長

造礁石珊瑚起始階段從受精卵發(fā)育成具有纖毛的扁平美國白燈蛾,可以通過游泳和隨水流進行移動,之后會向海底沉降。沉降過程中通過接收物理和化學信號尋找合適的底質(礁石硬底質),運動從游泳轉變?yōu)榕佬校业胶线m底質后會進行附著,隨后開始變態(tài)發(fā)育為息肉形態(tài)的珊瑚蟲幼體,并分泌CaCO3形成骨骼。完成變態(tài)發(fā)育后,多不再具有游泳和爬行能力,只固著在一處生活。珊瑚蟲幼體的發(fā)育則主要為組織和骨骼的生長。

繁殖

有性繁殖

造礁石珊瑚的性別分為雌雄同體和雌雄異體,少量物種可以在雌雄異體和雌雄同體間轉換。有性繁殖方式分為排卵型和排幼型,排卵型是指造礁石珊瑚排出精子和卵子,在水中相遇后形成受精卵,進一步成為美國白燈蛾。排卵型物種多分布于印度-太平洋區(qū)域,繁殖時間有一定的季節(jié)性和晝夜性,低緯度熱帶區(qū)域的造礁石珊瑚繁殖高峰期多在春末夏初,亞熱帶和高緯度區(qū)域的造礁石珊瑚繁殖高峰期逐漸推遲;同一種或多種造礁石珊瑚會在某幾天的夜晚集中排出配子,促進成功受精。排幼型是指造礁石珊瑚在體內形成受精卵,以幼蟲的形式排出體外。排幼型物種多分布于大西洋區(qū)域。

無性繁殖

造礁石珊瑚的無性繁殖方式主要有萌芽和分株。萌芽為珊瑚蟲繁殖為兩個或多個子珊瑚蟲,形成更大的造礁石珊瑚群體,主要有兩種形式,一種是觸手內萌芽,為珊瑚蟲生長后從內部進行分裂;另一種是觸手外萌芽,為珊瑚蟲周圍長出新的子珊瑚蟲。珊瑚蟲之間在分泌的骨骼上相互連接。分株是由于風暴和海浪沖擊等原因,造成原造礁石珊瑚群體斷裂,部分被移動到另一個位置,固著后形成新的造礁石珊瑚群體。

物種類群

鹿角珊瑚科(Acroporidae)

鹿角珊瑚科主要有軸孔珊瑚屬(Acropora)、薔薇珊瑚屬(Montipora)、假鹿角珊瑚屬(Anacropora)、星孔珊瑚屬(Astreopora)等,在印度-太平洋海域的造礁石珊瑚中占主導地位,許多物種會同步產(chǎn)卵,群體多為分枝狀和葉片狀。其中鹿角珊瑚屬群體多為分枝狀,有些分枝相互交叉融合,在分枝頂部有一個大的軸珊瑚體和多個輻射珊瑚體,輻射珊瑚體的形態(tài)是種的區(qū)分特點之一。鹿角珊瑚屬是印度-太平洋海域的優(yōu)勢造礁石珊瑚類群,種類和數(shù)量最多,隨環(huán)境的變化也最大。而野薔薇珊瑚屬群體多為葉片狀、皮殼狀和分枝狀,其中的指狀薔薇珊瑚(Montipora digitata)多在珊瑚礁礁坪潮間帶形成優(yōu)勢種。薔薇珊瑚屬產(chǎn)卵含有共生蟲黃藻,而其他屬造礁石珊瑚多在美國白燈蛾變態(tài)發(fā)育后才有蟲黃藻共生。

蜂巢珊瑚科(Faviidae)

蜂巢珊瑚科是印度-太平洋海域的重要造礁石珊瑚類群,屬和種類數(shù)量僅次于鹿角珊瑚科。主要有蜂巢珊瑚屬(Favia)、角蜂巢珊瑚屬(Favites)、扁腦珊瑚屬(Platygyra)、刺孔珊瑚屬(Echinopora)、菊花珊瑚屬(Goniastrea)、刺星珊瑚屬(Cyphastrea)、同星珊瑚屬(Plesiastrea)等。其中蜂巢珊瑚屬群體多為塊狀,最明顯的特征是珊瑚蟲之間具有溝槽。角蜂巢珊瑚屬群體也多為塊狀,珊瑚蟲呈多邊形,且相鄰珊瑚蟲之間多共有體壁(無溝槽相隔)。扁腦珊瑚屬珊瑚蟲多溝回,溝谷較長,寬度和深度相當。

濱珊瑚科(Poritidae)

濱珊瑚科主要有濱珊瑚屬(Porites)、角孔珊瑚屬(Goniopora)、Stylaraea等。其中濱珊瑚屬群體多為塊狀和分枝狀。塊狀如鐘形微孔笠珊瑚(Porites lutea)、團塊濱珊瑚(Porites lobata)等,多為大型群體物種。分枝狀如扁枝濱珊瑚(Porites andrewsi),為二叉分枝,較扁平,生活時為黃色,露出水面干燥后呈黑色。角孔珊瑚屬的珊瑚蟲身體較厚且多孔,有24個觸手。Stylaraea只有一個物種Stylaraea punctata,有性繁殖為排幼型,是造礁石珊瑚中群體體型最小的一種,直徑通常不超過20毫米。

石芝珊瑚科(Fungiidae)

石芝珊瑚科,又被叫做蘑菇珊瑚,是造礁石珊瑚中較為特別的一個類群,有單體(即只有一個珊瑚蟲)和群體兩大類型,多呈圓形、橢圓形和長橢圓形,珊瑚蟲變態(tài)發(fā)育后依然可以自由移動(其他造礁石珊瑚多固著生活)。在不同的環(huán)境下,石芝珊瑚科物種的性別可以在雌雄同體和雌雄異體間轉換,有性繁殖方式也可以在排卵型和排幼型之間轉換。主要有輻石芝珊瑚屬(Heliofungia)、石芝珊瑚屬(Fungia)、繞石芝珊瑚屬(Herpolitha)等。其中輻石芝珊瑚屬具有圓筒狀的長觸手,晝夜都伸展,而其他石芝珊瑚的觸手多為短尖錐形或三角形,多只在黑夜伸展。

其他類群

造礁石珊瑚還有杯形珊瑚科(Pocilloporidae)、菌珊瑚科(Agariciidae)、褶葉珊瑚科(Mussidae)、裸肋珊瑚科(Merulinidae)、梳狀珊瑚科(Pectiniidae)、丁香珊瑚科(Caryophylliidae)、木珊瑚科(Dendrophylliidae)等。

種間關系

共生

造礁石珊瑚主要與蟲黃藻(Symbiodinium)共生。蟲黃藻為光合自養(yǎng)型單細胞雙鞭毛蟲門,共生于造礁石珊瑚內胚層的細胞液泡中,將大部分光合產(chǎn)物(氧氣糖類、氨基酸和脂類等)供給造礁石珊瑚,支撐造礁石珊瑚日常的新陳代謝,并促進造礁石珊瑚的生長繁殖和骨骼鈣化。而造礁石珊瑚為蟲黃藻提供良好的生活環(huán)境、安全保護及光合作用所需的二氧化碳,同時由珊瑚體內為蟲黃藻提供生長發(fā)育所需要的碳、氮、硫等物質和營養(yǎng)鹽等。這種共生關系,是造礁石珊瑚在寡營養(yǎng)海域繁榮生長的主要原因。

寄生

造礁石珊瑚受到細菌和病毒寄生可能會引發(fā)一系列的珊瑚疾病,如受到弧菌(Vibrio charcharii)等感染產(chǎn)生帶下病,主要癥狀為:珊瑚蟲死亡露出白色骨骼,在健康組織和死亡組織之間存在起伏的白色帶;受到集胞藻(Synechocystis)等感染產(chǎn)生黑帶病,主要癥狀為:在健康組織與死亡組織之間存在黑色至褐色的不規(guī)則細線;還可能寄生有尾噬菌體目(Caudovirales)、痘病毒科(Poxivrirdae)等,引發(fā)白痘、黃斑病變和“白色瘟疫”等。

天敵

造礁石珊瑚最主要的天敵為長棘海星(Acanthaster planci),棘冠海星會將胃外翻覆蓋在造礁石珊瑚表面,分泌消化液將珊瑚蟲溶解吸收,只留下珊瑚骨骼。一些腹足綱如小核果螺屬(Drupella )和 Coralliophila屬物種也會覆蓋在造礁石珊瑚表面,捕食珊瑚蟲。而藍豬齒魚科(Amphilophus)和扁背屬(Canthigaster)魚類會使用堅硬的牙齒咬碎造礁石珊瑚。

競爭

造礁石珊瑚的競爭體現(xiàn)在不同造礁石珊瑚物種之間的競爭以及造礁石珊瑚與其他類型生物的競爭。造礁石珊瑚不同物種之間的競爭主要有兩種方式,一種是立體空間的擴張,侵占其他造礁石珊瑚的資源(如陽光);另一種是直接使用觸手相互攻擊。造礁石珊瑚類群的主要競爭者為褐藻綱紅藻中的大型海藻,如馬尾藻屬(Sargassum)、Galaxaura。造礁石珊瑚和大型海藻之間的競爭平衡主要依靠食草動物控制,當食草動物(主要為食草魚類)數(shù)量減少時,會增加大型海藻對造礁石珊瑚的競爭力。

物種保護

類群現(xiàn)狀

根據(jù)珊瑚礁長期監(jiān)測數(shù)據(jù),全球珊瑚石珊瑚的覆蓋度發(fā)生了不同程度的下降。在西印度洋的塞舌爾群島(Seychelles),造礁石珊瑚覆蓋度從1994年的36%下降至2017年的5%。在印度-西太平洋的菲律賓(Philippine),造礁石珊瑚覆蓋度從1985年的40%下降至2018年的23%。澳大利亞大堡礁南部(Southern Great Barrier Reef)的造礁石珊瑚覆蓋度從2004年的44%下降至2018年的26%。在加勒比海西南部(Southwestern Caribbean),造礁石珊瑚覆蓋度從1995年的23%下降至2015年的10%。

中國造礁石珊瑚的覆蓋度下降情況也較為嚴重。廣東大亞灣造礁石珊瑚覆蓋度從1983年的77%下降至2015年的22%。廣西潿洲島造礁石珊瑚覆蓋度從1984年的50%下降至2017年的10%。在南海西沙群島永興島七連嶼,造礁石珊瑚覆蓋度從2007年的54%下降至2016年的5%。

致危因素

自然壓力

在長期氣候背景下,全球二氧化碳濃度升高引起海表面溫度升高、海洋酸化以及海平面上升,導致造礁石珊瑚部分滅絕,生長率和鈣化率下降,珊瑚礁生長速度將緩于海平面上升速度以至于珊瑚礁淹沒,造成造礁石珊瑚的棲息地減少。

短期自然環(huán)境壓力主要包括厄爾尼諾現(xiàn)象(El Ni?o,東太平洋異常升溫)、火山噴發(fā)、強熱帶氣旋過境、長棘海星等危害物種暴發(fā)和珊瑚疾病,這些因素會造成造礁石珊瑚的白化病、死亡、物理損傷以及健康狀態(tài)下降。造礁石珊瑚自身具有一定的恢復能力,然而在全球氣候背景下,自然災害頻發(fā),加之區(qū)域人類活動的影響,造礁石珊瑚很難從這些短期自然壓力中恢復到原有的狀態(tài)。

人類活動

人類活動壓力主要包括過度捕撈、海岸帶建設、礦產(chǎn)資源開發(fā)、水產(chǎn)養(yǎng)殖和旅游活動。過度捕撈會破壞珊瑚礁生物種群結構,影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定,影響造礁石珊瑚的生存,而捕撈中的一些破壞行為如拖網(wǎng)和炸魚會直接導致造礁石珊瑚死亡;海岸帶建設會導致海域沉積物增加,降低海水透明度,造成造礁石珊瑚白化病和死亡;礦產(chǎn)資源開發(fā)、水產(chǎn)養(yǎng)殖和旅游活動會污染珊瑚礁區(qū)水質,造成富營養(yǎng)化藻類大量繁殖,從而抑制造礁石珊瑚生長。

保護級別

2021年,造礁石珊瑚所有物種均被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,均評為二級保護野生動物。2019年,造礁石珊瑚所有物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅱ。

保護措施

對于造礁石珊瑚的保護主要體現(xiàn)在對珊瑚礁的保護,包括成立珊瑚礁保護組織、建立珊瑚礁保護區(qū)以及頒布相關法律。至2013年,大約有686個組織致力于珊瑚礁的保護,如較為重要的國際組織珊瑚礁聯(lián)盟。2019年12月9日,在中國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局的指導下,由中國水生中華人民共和國野生動物保護法分會、中國科學院南海海洋研究所、中國水產(chǎn)科學院和海南省海洋與漁業(yè)科學院共同成立中國珊瑚保護聯(lián)盟。建設的保護區(qū)有澳大利亞大堡礁海洋公園、伯利茲堡礁保護區(qū)、中國三亞國家級珊瑚礁自然保護區(qū)等。美國頒布的《瀕危物種法》《珊瑚礁保護法》《國家海洋保護區(qū)法》,中國頒布的《野生動物保護法》《中國水生生物資源養(yǎng)護行動綱要 》《中國珊瑚保護行動計劃綱要》等法律法規(guī)用于造礁石珊瑚及珊瑚礁的保護。

主要價值

生態(tài)價值

珊瑚礁:造礁石珊瑚構成了珊瑚礁最基本的結構,珊瑚礁是地球上生物多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)之一,棲息著1/3的海洋魚類種類,發(fā)現(xiàn)的動植物種類超過60萬種,是眾多海洋生物的重要產(chǎn)卵、育雛、繁殖和覓食區(qū),被稱為“海洋中的熱帶雨林”和“藍色沙漠中的綠洲”。珊瑚礁還起著保護海岸線免受海浪和風暴的侵蝕的防波堤作用,并為海草和紅樹林生態(tài)系統(tǒng)創(chuàng)造了有利條件。

科學價值

環(huán)礁:造礁石珊瑚群落的垂直生長受到低潮位空氣-海水界面的控制,生長超出這個界面后,表面會死亡,從而受到侵蝕,轉向四周生長,從而形成圓形邊緣、中央凹陷的微環(huán)礁。這種造礁石珊瑚形成的微環(huán)礁,其上表面與低潮位空氣-海水界面密切相關,使其成為構建珊瑚礁區(qū)過去地平線變化的精確指標。

骨骼生長:造礁石珊瑚的骨骼是由一種碳酸鹽礦物-文石所組成,骨骼的生長包括延伸和增厚,具有高密度和低密度的交替特征,每對交替的高密度和低密度帶表示造礁石珊瑚一年的生長,從而可以提供精確的計年數(shù)據(jù),而這種密度帶的模式還可以反映許多環(huán)境參數(shù)的變化(如溫度、光照、養(yǎng)分等)。骨骼中的地球化學指標可以很好的反映造礁石珊瑚的生長環(huán)境,如Sr/Ca 指標用于過去高分辨率的海表面溫度(SST)重建,其他δ18O、Ba/Ca、Pb/Ca等指標可以反映過去鹽度、陸地徑流、工業(yè)污染等變化。

觀賞和經(jīng)濟價值

造礁石珊瑚的形態(tài),以及以造礁石珊瑚為基礎的珊瑚礁優(yōu)美環(huán)境,具有較好的觀賞價值,可以促進分布地旅游業(yè)的發(fā)展。尤其對于一些熱帶島嶼國家,如塞舌爾馬爾代夫,珊瑚礁旅游業(yè)約占其國外收入的1/3-2/3。而對于珊瑚礁的商品和服務等經(jīng)濟價值(如漁業(yè)資源、休閑潛水等),早在1997年,珊瑚礁每公頃的年產(chǎn)值已達6075美元,全球總額為每年3750億美元,到2014年,較好的珊瑚礁每公頃的年產(chǎn)值已達35200美元。

相似類群對比

造礁石珊瑚目作為珊瑚蟲綱六放珊瑚亞綱石珊瑚目中的一個大類群,其單體和群體形態(tài)與同為六放珊瑚亞綱中的海葵目物種以及珊瑚綱八放珊瑚亞綱中的軟珊瑚目物種較為相似,在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中也常見到這些類群的物種生活在一起。

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