雜種優勢(heterosis)是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種一代(F1)在生長勢、生活力、繁殖力、適應性以及產量、品質等方面比其雙親優越的現象。這種優勢是生物界普遍存在的現象。
雜種優勢利用起源于中國,早在公元584年就有利用動物雜種優勢的記載。中國古籍《齊民要術》和《天工開物》中分別記錄了雌馬和雄驢雜交產生騾子以及蠶的雜交事例。歐洲在產業革命后才開始研究作物的雜種優勢。在作物雜種優勢育種實際應用中,所利用的指標常常是超標優勢,而雜種優勢的理論研究則常用中親優勢。農作物雜種優勢的大規模應用是20世紀作物育種的一項重大突破。關于雜種優勢的遺傳機理,目前主要有顯性、超顯性、上位性效應、染色體組一胞質基因互作模式、異質結合假說等。
雜種優勢是現代畜牧業生產中一種重要的增產技術,廣泛應用于肉雞、蛋雞、肉豬、肉羊、肉牛等產業。它能大幅度提高產量和改善品質,具有顯著的社會和經濟效益。然而,雜種優勢并非在所有性狀上都表現明顯,有時也可能帶來不良結果。雜種優勢的獲得和表現程度主要取決于親本群體質量和雜交組合的合理性。如果親本缺乏優良基因、雙親本群體異質性小或者飼養管理條件不足以發揮雜種優勢,那么就無法產生理想的雜種優勢。
簡介
雜種優勢(heterosis,hybrid vigor)
雜種優勢是雜合體在一種或多種性狀上優于兩個親本的現象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現更強大的生長速率和代謝功能,從而導致器官發達、體型增大、產量提高,或者表現在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現象。
表現
一類是常出現在某些遠緣雜交子代中的雜種優勢只表現為個體或某些器官的增大,如同植物在優異的環境中表現的旺盛徒長一樣,可是它的生存和繁殖能力并沒有提高。這類雜種優勢稱為雜種旺勢。雜種旺勢可能有利于生產,可是在進化上不一定有適應意義,所以某些研究生物進化的學者把它稱為假雜種優勢。
另一類雜種優勢表現為雜種的生存和繁殖能力的提高,但在個體生長上不一定超過親本,這類雜種優勢才有進化上的適應意義,所以被看成是真正的雜種優勢。
在極少數生物中還可以遇到雜種的生存能力反而比親本減退的現象,這種現象稱為雜種劣勢。
具有雜種優勢的雜交子代一般都表現自交衰退現象。例如玉蜀黍屬的植株高度顯示雜種優勢,也可以明顯地看到自交衰退現象。人類近親結婚的新生兒和嬰幼兒的死亡率高于一般婚配,先天性疾病和智力低下嬰兒的出生率也較高,這些都是人類中的近交衰退現象。
研究簡史
中國
早在2000年前中國人就用母馬和公驢交配而獲得體力強大的雜種——役騾,為人類歷史上開辟了觀察和利用雜種優勢的先例。
外國
在植物中,德國學者J.G.克爾羅伊特于1776年首先描述了煙草、石竹、紫茉莉、曼陀羅屬等屬的不同種間的雜種優勢。 1849年C.F.蓋特納在他所研究的80個屬的700種植物中同樣發現了雜種優勢。 格雷戈爾·孟德爾1866年發表的《植物雜交試驗》論文中提到:用1英尺高與6英尺高的兩種豌豆進行雜交得到的子一代植株無例外地都達到了6~7.5英尺的高度。 1876年鉻查爾斯·達爾文在所著《植物界異花授粉和自花授粉的效果》一書中總結了30個科、52個屬、57個種及許多變種和品系間的雜交和自交實驗觀察結果,并得出了雜交對植物有益,自交對植物有害的結論。此后20~30年中許多學者受達爾文這一結論的啟發,分別對雜種優勢的理論和應用問題開展了廣泛的研究。 1900年孟德爾定律重新發現后,雜種優勢的研究和應用得到了進一步的發展。
機理
顯性假說
大致可歸納為顯性和超顯性兩種假說。
早期以A.V.布魯斯和敵法師瓊斯等人為代表。
他們認為多數顯性基因有利于個體的生長和發育,相對的隱性基因不利于生長和發育。雜合個體進行自交或近交就會增加子代純合體出現的機會,暴露出隱性基因所代表的有害性狀,因而造成自交衰退。如果選用這些不同的自交后代純系(自交系),來進行雜交,那么由一個親本帶入子代雜合體中的某些隱性基因會被另一親本的顯性等位基因所遮蓋,從而增進了雜合子代的生長勢。由于雜種優勢涉及許多基因,而有害的隱性基因和有利的顯性基因難免相連鎖,所以要把為數較多的有利基因全部以純合狀態集中到一個自交后代個體中的概率是微乎其微的,因而不可能獲得一個同雜種生長勢一樣強的自交系。在雜交子一代中則幾乎全部的有害基因的作用都為其有利基因所遮蓋,因而出現雜種優勢。顯性假說所解釋的這種有害隱性突變基因被顯性基因遮蓋所表現的雜種優勢叫突變性雜種優勢,這是異體交配生物群體賴以抵消有害突變壓力的一種保護性措施。
野生型基因一般是顯性的,顯性基因多編碼具有生物學活性的蛋白質,突變基因一般是隱性的,隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質。因此雜合體AaBb的生活力高于純合體AAbb或aaBB。這便是顯性假說所說的雜種優勢的生化基礎。
超顯性假說
首先由G.H.沙爾于1911年提出,認為雜種優勢是基因型不同的配子結合后產生的一種刺激發育的效應。后來E.M.伊斯特于1918年認為某些座位上的不同的等位基因(比如 A1和A2)在雜合體(A1A2)中發生的互作有刺激生長的功能,因此雜合體比兩種親本純合體(A1A1及A2A2)顯示出更大的生長優勢,優勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關系。依照超顯性假說,雜合體A1A2、A1A3、A2A3等始終具有較高的適應性,因此A1、A2、A3、…等基因可以一定的頻率保存于這個群體之中,成為一種平衡的多型性而使群體蘊藏著最大的適應能力。這樣的雜種優勢可以叫做平衡性雜種優勢。
超顯性假說所說的雜種優勢的生化基礎至少有兩種可能情況:
①兩個等位基因各自編碼一種蛋白質,這兩種蛋白質的相互作用的結果比各自獨立存在更有利于個體的生存。例如人類的鐮刀形血色素雜合體(HbA/HbS)的紅細胞中同時存在著兩種血紅蛋白:成人血紅蛋白(HbA)和鐮刀形細胞血紅蛋白(HbS)。雜合體既不是貧血癥患者,又較不易為瘧原蟲感染,因而在瘧疾流行的地區更有利于生存。
②兩個雜合等位基因所編碼的多肽結合成為活力高于相同亞基所形成的蛋白質。等位基因的這一相互作用形式至少曾經在粗糙脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發現。
應用
育種應用
根據雜種優勢的原理,通過育種手段的改進和創新,可以使農(畜)產品獲得顯著增長。這方面以雜種玉蜀黍屬的應用為最早,成績也最顯著,一般可增產20%以上。隨后在家蠶、家禽、豬、牛、甜菜、牧草、高粱、洋蔥、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相繼發展了雜種一代的生產利用。取得雜種優勢的方法因不同物種的繁殖特點和可用的遺傳特性而異。由于雄花不育及其恢復基因的發現和利用,使上述許多作物、蔬菜以及小麥等都能實行雜種種子的大量生產和種植。從70年代中期開始中國育種工作者首創雜種水稻在生產上大面積的推廣利用,收到很大增產效益,為雜種優勢的應用開辟了新途徑。
無性繁殖
雜種優勢從雜種二代起就大為減退。所以曾經設想利用無融合生殖的原理把種子植物的雜種一代優勢固定下來,就能節省每年配制雜交種子的麻煩,但迄今未獲成功。現在只有象番薯、馬鈴薯等兼能無性繁殖的種子植物才能先通過有性雜交,再靠無性繁殖體來保持某種程度的雜種優勢。隨著植物組織培養技術的進展,利用體細胞無性增殖、分化成苗,可望在簡化雜種制種程序方面取得突破。
參考資料 >