毛紅椿(食蟲(chóng)類(lèi)：Toona 纖毛綱 Roem. var. pubescens (Franch.) Hand.-Mazz. )：樹(shù)皮淺灰褐色，鱗片狀縱裂；幼枝被柔毛，干時(shí)紅色，疏具淡褐色的皮孔；小葉柄被柔軟毛，復(fù)總狀花序頂生，約與葉等長(zhǎng)，被柔毛，花白色，具短梗；花萼極短，長(zhǎng)圓形，被柔毛或緣毛；雄蕊與花瓣等長(zhǎng)。果長(zhǎng)橢圓形，具稀疏皮孔，木質(zhì)干時(shí)褐色；種子兩端具翅，通常上端翅比下端長(zhǎng)，翅扁平，薄膜質(zhì)。花期5～6月，果熟期11～12月。
主要分布于中國(guó)江西、云南省、四川省、安徽、湖南省、廣西壯族自治區(qū)、廣東省、貴州省等省，以及印度和印度印西亞。垂直分布在海拔500-2500m，多呈天然零星分布。
素有“中國(guó)桃花心木”之稱(chēng)，是珍貴的用材樹(shù)種，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開(kāi)發(fā)前景。在《中國(guó)植物紅皮書(shū)》中，毛紅椿被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)瀕危種。
形態(tài)特征
毛紅椿為落葉或近常綠喬木，高達(dá)30米；幼枝被柔毛，干時(shí)紅色，疏具淡褐色的皮孔，偶數(shù)或奇數(shù)羽狀復(fù)葉，長(zhǎng)25-40厘米，葉軸密被柔毛，披針形，卵形或長(zhǎng)圓狀披針形，先端漸尖，基部楔形至寬楔形，偏斜，全緣，上面無(wú)毛或疏被柔毛，尤其脈上更密；小葉柄長(zhǎng)8-12毫米，被柔軟毛，復(fù)總狀花序頂生，約與葉等長(zhǎng)，被柔毛，花白色，長(zhǎng)約5毫米，具短梗；花萼極短，具5裂片，被柔毛及緣毛，花瓣5，長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)4-5毫米，被柔毛或緣毛；雄蕊5，與花瓣等長(zhǎng)。蒴果長(zhǎng)橢圓形，具稀疏皮孔，木質(zhì)干時(shí)褐色；種子兩端具翅，長(zhǎng)達(dá)15毫米，通常上端翅比下端長(zhǎng)，翅扁平，薄膜質(zhì)。
生長(zhǎng)環(huán)境
毛紅椿木常與紅椿（Toona 纖毛綱）混生，為陽(yáng)性喜光樹(shù)種，喜溫暖濕潤(rùn) 氣候。適應(yīng)性強(qiáng)，耐寒性好；能耐-15℃的低溫，對(duì)土壤的適應(yīng)性較強(qiáng)，在干旱貧痔的山坡地上也能正常生長(zhǎng)，但是，在土層深厚、肥沃、濕潤(rùn)，排水良好的疏林地，林緣或溝谷地帶生長(zhǎng)最好。毛紅椿具有較強(qiáng)的萌芽更新能力，在空地、疏林、火燒跡地或退耕地等地方，天然下種更新效果很好，其種子具薄翅，因此易于傳播和繁殖。但在密林下或庇蔭地更新較為困難。
幼樹(shù)稍耐蔭，樹(shù)高年生長(zhǎng)量為0.75-1.1米，能耐干旱和水濕，其生態(tài)幅也較寬，對(duì)濕度變化也表現(xiàn)有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。早期生長(zhǎng)迅速，一年生苗的苗高可達(dá)1.5米，地徑1厘米以上，12年生的四旁樹(shù)高達(dá)14米，胸徑41.3厘米。
毛紅椿分布區(qū)的氣候?yàn)槟蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均溫17.8-19.6℃，無(wú)霜期350天；年降雨量1139-1358毫米，相對(duì)濕度80%。氣候冬暖夏熱，雨熱同季，夏季雨量充沛。土壤多為酸性紅壤，PH值4.3-5.0。
其伴生植物多屬南亞熱帶或熱帶的區(qū)系或成份，以關(guān)嶺布依族苗族自治縣、冊(cè)亨縣等地為例，常見(jiàn)的種有香椿（ Toona 中華缺翅蟲(chóng)）、臭椿（ Ailamthus altissima）、黃葛榕（ Ficus virens）、苦（ Melia azedrarach)、蔥木（ Aralia chinensis）、穗序掌柴( Schefflera delavagi)、余甘子（ 葉下珠屬 embellica）、厚果崖豆藤（ Milettia pachycarpa）、粗糠柴（ 野桐屬 phiippinensis）、芭蕉（ Musa sp）、細(xì)葉姑婆芋（ Alolasia macrorrhiza）等及桃金娘科（ 桃金娘科）、野牡丹科（ Melastomataceae）、禾本科（ Gramineae）植物和多種大型蕨類(lèi)。
分布范圍
毛紅椿在中國(guó)主要分布于江西省、云南省、四川省、安徽、湖南省、廣西壯族自治區(qū)、廣 東、貴州省等省。垂直分布在海拔500-2500m，多呈天然零星分布。印度和印度印西亞也有分布，毛紅椿在貴州的分布區(qū)較為狹窄，稀少，在97年至98年的調(diào)查中僅見(jiàn)于羅甸城關(guān)、關(guān)嶺板貴鄉(xiāng)牛角井、安龍坡腳鄉(xiāng)八坎，冊(cè)亨花見(jiàn)、巧馬、秧坎、達(dá)秧等地海拔400-800米的疏林地，林緣或村旁。在晴隆縣至關(guān)嶺布依族苗族自治縣海拔1300米公路約長(zhǎng)1.5公里地段有栽培，但都極為零星。隨著森林破壞的日益加重，毛紅椿已極難見(jiàn)到成片分布林分。
另外，據(jù)有關(guān)資料記載興義市、正安縣、望謨縣、獨(dú)山縣有分布。但此次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)，獨(dú)山分布點(diǎn)僅有的一株紅毛椿已被砍伐。
繁殖方法
因毛紅椿萌芽更新能力強(qiáng)，在適宜條件下可天然更新。可種子繁殖，蒴果成熟后應(yīng)及時(shí)采收種子，因毛紅椿種子易喪失發(fā)芽力，應(yīng)隨采隨播也可進(jìn)行低溫（5℃）貯藏。播種前可用溫水浸種24小時(shí)催芽，可稍作苗床庇蔭或在疏林下作床播種，一年生苗高可達(dá)1米，培育出的一年生苗即可出圃上山造林。
繁殖研究
以毛紅椿為材料，對(duì)其插繁殖技術(shù)和生根機(jī)理方面進(jìn)行了研究與探討，以期擴(kuò)大毛紅椿的繁殖方法和手段，為建立起較好的無(wú)性育苗體系提供一定的理論和依據(jù)。主要研究結(jié)果如下：
1、通過(guò)不同類(lèi)型插穗對(duì)毛紅椿扦插的生根影響研究，結(jié)果表明：在生根率、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、新梢長(zhǎng)以及新梢粗等指標(biāo)上以根插硬枝扦插嫩枝扦插、根系效果指數(shù)以硬枝扦插根插嫩枝扦插，且經(jīng)過(guò)越冬貯藏的硬枝生根率不越冬硬枝生根率。方差分析表明，根扦插的生根率75.23%顯著大于嫩枝的36.84%；硬枝扦插的根系效果指數(shù)2.80顯著大于根和硬枝的2.03和1.75；根扦插最長(zhǎng)根長(zhǎng)21.00厘米，顯著大于嫩枝扦插的15.45厘米；根扦插的新梢長(zhǎng)18.80厘米，顯著大于硬枝與嫩枝的16.00厘米與15.60厘米；越冬硬枝的生根率以75.25%顯著不越冬硬枝的70.65%。
2、使用外源激素處理對(duì)毛紅椿根和硬枝扦插的生根有顯著的提高。生根率以根用200mg/L IBA處理達(dá)82.81%，比CK54.98%提高27.83個(gè)百分點(diǎn)；硬枝用200mg/L IBA處理達(dá)77.93%，比CK45.02%提高32.91個(gè)百分點(diǎn)。并且不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑間也形成顯著差異，表現(xiàn)出IBAABT6NAACK。
3、經(jīng)過(guò)用不同基質(zhì)類(lèi)型（黃心土、珍珠巖、黃心土：珍珠巖（2：1）、黃心土：細(xì)沙（2：1））、不同激素種類(lèi)（IBA；NAA；ABT6；IBA：NAA（1：1））、不同激素處理（500mg/L4h浸泡、100mg/L2h浸泡、250mg/L0.5h浸泡、400mg/L10s速蘸）進(jìn)行毛紅椿根插和硬枝扦插試驗(yàn)，正交試驗(yàn)結(jié)果表明：根插和硬枝扦插以250mg/L IBA+浸泡0.5h+黃心土：細(xì)沙（2：1）生根效果最好，生根率分別為87.90%、86.73%，根系效果指數(shù)分別為2.25、2.90。
4、經(jīng)過(guò)用不同基質(zhì)類(lèi)型（黃心土：珍珠巖=2：1；黃心土：細(xì)沙=2：1）、不同激素種類(lèi)（IBA；ABT6；IBA：NAA=1：1）、不同激素處理（50mg/L3h浸泡、100mg/L1h浸泡、200mg/L0.5h浸泡）進(jìn)行毛紅椿嫩枝扦插試驗(yàn)，正交試驗(yàn)結(jié)果表明：以100mg/L IBA+浸泡1h+黃心土：細(xì)沙（2：1）生根效果最好，生根率為41.26%，根系效果指數(shù)為0.95。
5、通過(guò)對(duì)毛紅椿硬枝扦插過(guò)程中生理指標(biāo)的測(cè)定，結(jié)果表明：硬枝插穗中的生 根率與可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量及POD與PPO活性均呈正相關(guān)。可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量在生根過(guò)程中都呈現(xiàn)一定的變化。大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在插穗不定根的形成期被消耗。POD在不定根形成前呈上升趨勢(shì)，在根的形成期顯著下降而在伸長(zhǎng)期又回升；PPO在根原基誘導(dǎo)和形成期間，活性呈升高趨勢(shì)，隨著不定根的伸長(zhǎng)，PPO活性逐漸下降。外源激素IBA可提高插穗內(nèi)POD和PPO活性，從而促進(jìn)插穗生根。
6、通過(guò)對(duì)毛紅椿硬枝插穗內(nèi)抑制物的生物測(cè)定，結(jié)果表明：毛紅椿硬枝韌皮部插穗中存在某種影響生根的物質(zhì)，以下部插穗含量相對(duì)較高；浸提液濃度越高，對(duì)白油菜籽的影響越大，當(dāng)超過(guò)50%時(shí)，白菜籽生根能力迅速下降。
7、經(jīng)過(guò)對(duì)毛紅椿硬枝扦插生根過(guò)程中外部形態(tài)的觀察，發(fā)現(xiàn)愈傷組織和皮部均能生根，可初步確定毛紅椿為混合生根型樹(shù)種。
栽培技術(shù)
采種
毛紅椿一般十幾年生開(kāi)花結(jié)實(shí)，采種母樹(shù)應(yīng)選擇20～30年生的生長(zhǎng)健壯的母樹(shù)，在茹果成熟由綠色變?yōu)樽丶t色但又未開(kāi)裂前及時(shí)摘采，采回后晾曬數(shù)日，茹果開(kāi)裂后脫出種子，去雜后干藏。種子薄小，重量為26萬(wàn)粒/kg，發(fā)芽率一般可達(dá)60%～80%，保管好的甚至可達(dá)90%。
育苗
圃地要選擇土壤肥沃，排水良好的地方，在春季播種，多采用條播，條距為25厘米，播種量為8-15kg/hm2，播種前種子用溫水浸種24小時(shí)，再催芽數(shù)日，苗高10厘米時(shí)應(yīng)間苗，保留密度25株/hm2左右，圃地出苗15萬(wàn)株/hm2。上山造林的苗木要注意水肥的控制，尤其是毛紅椿，苗期生長(zhǎng)迅速，苗高必須控制在0.8米以下，綠化苗則應(yīng)促進(jìn)其高、徑生長(zhǎng)，苗高要達(dá)1米以上，地徑1厘米以上。
造林
造林地必須選擇在土層深厚疏松的地方進(jìn)行穴狀整地，穴規(guī)格60厘米X60厘米X45厘米，株行距2.0-2.6米，密度1500-3000株/hm2，造林技術(shù)同一般樹(shù)種。
管理
造林后應(yīng)及時(shí)進(jìn)行鋤草，除萌，每年鋤草2次，分別于5～6月，8～9月進(jìn)行，直至郁閉，通常需要撫育3年。
主要價(jià)值
毛紅椿是我國(guó)第一批二級(jí)保護(hù)的珍貴樹(shù)種。毛紅椿樹(shù)干通直圓滿，生長(zhǎng)較迅速、邊材白色至淺紅，心材淡紅色至紅色，花紋美觀、香氣濃郁、紋理直、結(jié)構(gòu)細(xì)、加工易、剖面光滑、耐腐性好，是建筑、裝飾、家具的上等用材，是良好工藝用材樹(shù)種。
化學(xué)研究
運(yùn)用硅膠柱色譜，Sephadex LH-20柱色譜，以及高效液相制備色譜等手段分 離和純化化合物，再通過(guò)光譜學(xué)的方法，結(jié)合化合物的理化性質(zhì)鑒定它們的結(jié)構(gòu)。從毛紅椿莖葉的95%乙醇提取物中分離得到23個(gè)化合物，分別鑒定為4,7-二甲氧基5-甲基香豆素、4,6,7-三甲氧基-5-甲基香豆素、異莨亭、莨菪亭、6,7-二甲氧基香豆素、7-羥基-6,8-二甲氧基香豆素、dehydrodiconiferyl alcohol、（-）-落葉松脂素、thero-2,3-bis-（4-hydroxy-3-methoxypheyl）-3-methoxy-propanol、環(huán)桉烯醇、8（14）,15-isopimaradiene-2,3,19-triol、3S,5R-dihy-droxy-6R,7-megstigmadien-9-one、黑麥草內(nèi)、（+）-兒茶素、蘋(píng)果酸二甲酯、鄰苯二甲酸二異丁酯、鄰苯二甲酸二丁酯、1,3,5-三苯甲醚、丁香酸、丁香醛、香蘭酸、香草醛、3,3′,5,5′-四叔丁基2,2′-二苯酚。
遺傳研究
地理影響
由于環(huán)境變化、開(kāi)發(fā)過(guò)度以及其天然更新比較慢，毛紅椿數(shù)量不斷減少。江西省、云南省、安徽、浙江省等省有其天然林分布外，其它各省毛紅椿只有零星分布。毛紅椿分布區(qū)的氣候?yàn)?a href="/hebeideji/7294577953681637439.html">中亞南亞熱帶季風(fēng)氣候。毛紅椿喜光，生長(zhǎng)快。毛紅椿分布區(qū)內(nèi)多為山地和丘陵。分析了毛紅椿表型性狀變異，包括花期、果期、葉片、果實(shí)、種子、苗期性狀。花期從南到北差異很大，云南四個(gè)居群開(kāi)花期在3月初-4月，宜豐、龍泉和遂昌三個(gè)居群花期在5-6月。在云南果實(shí)成熟期為5月中旬到6月中旬，而宜豐、元謀縣、龍泉市和遂昌縣要到10-11月成熟。葉柄長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)、葉寬和葉長(zhǎng)/葉寬在各居群間差異顯著。蒴果大小各居群間差異較大，以宜豐居群為最大。毛紅椿種子百粒重很小，加上種子兩側(cè)具翅，有利于種子的傳播。苗高、地徑、根干重、莖干重、根狀莖比、根總長(zhǎng)度、根表面積和根體積等8個(gè)性狀在家系間均達(dá)極顯著差異，說(shuō)明毛紅椿優(yōu)樹(shù)子代間存在較為豐富的變異，具有選育潛力。毛紅椿居群年齡結(jié)構(gòu)接近于正態(tài)分布，幼齡個(gè)體和老齡個(gè)體較少，說(shuō)明該物種出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。毛紅椿垂直分布很廣，從220-1800米都有其分布。
基因研究
以毛紅椿新鮮葉片為材料，用改良的CTAB法提取基因組脫氧核糖核酸。利用改良的鏈親 和素磁珠法親和捕捉出毛紅椿基因組微衛(wèi)星DNA片斷，并構(gòu)建了富含微衛(wèi)星的基因組文庫(kù)。從構(gòu)建的基因組文庫(kù)中隨機(jī)挑選了63個(gè)單克隆進(jìn)行測(cè)序，其中50個(gè)單克隆成功測(cè)序，含有微衛(wèi)星的單克隆有17個(gè)，并根據(jù)測(cè)序結(jié)果設(shè)計(jì)并合成SSR引物17對(duì)。利用所合成的引物優(yōu)化SSR反應(yīng)體系，對(duì)影響SSR反應(yīng)的各個(gè)因子進(jìn)行了探討。確定了模板DNA濃度最適濃度為30ng；dNTP的最適濃度為1.5mmol·L~（-1）；0.3μmol·L~（-1）是引物在反應(yīng)體系中的最合適濃度。建立了重復(fù)性好、穩(wěn)定性好的SSR反應(yīng)體系，為下一步進(jìn)行毛紅椿居群遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳變異研究提供了技術(shù)支持。
遺傳多樣性
利用8對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)分布在中國(guó)的8個(gè)毛紅椿天然居群進(jìn)行了遺傳多樣性研究。結(jié)果表明，毛紅椿天然居群具有較低水平的遺傳多樣性。毛紅椿居群等位基因的平均數(shù)6.4，有效等位基因平均為2.8，平均期望雜合度為0.61。毛紅椿居群的變異主要來(lái)源于居群內(nèi)，居群間分化較大，遺傳分化系數(shù)（F_（ST））平均值為0.2029。在F_（ST）值的基礎(chǔ)上估算毛紅椿居群間的基因流為0.9821，表明居群間基因流水平較低。采用平均距離方法（UPGMA）對(duì)8個(gè)居群進(jìn)行聚類(lèi)，8個(gè)居群被分為三個(gè)亞類(lèi)。
空間遺傳結(jié)構(gòu)
利用8對(duì)微衛(wèi)星脫氧核糖核酸對(duì)分布在中國(guó)的3個(gè)毛紅椿天然居群的空間遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。收集了毛紅椿3個(gè)天然居群209個(gè)單株材料并對(duì)每個(gè)單株的位置進(jìn)行了定位，運(yùn)用空間自相關(guān)分析進(jìn)行毛紅椿居群空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究，以指導(dǎo)其保護(hù)策略的制定?？臻g自相關(guān)分析結(jié)果揭示毛紅椿宜豐天然居群存在空間遺傳結(jié)構(gòu)，而師宗和賓川縣居群等位基因的遺傳變異在空間上為隨機(jī)分布，不存在明顯的空間遺傳結(jié)構(gòu)。導(dǎo)致宜豐居群內(nèi)空間遺傳結(jié)構(gòu)形成的原因，包括種子局限傳播、微環(huán)境異質(zhì)性和居群密度等。
年齡海波影響
利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)分布于江西官山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)毛紅椿不同年齡等級(jí)居群和不同海拔居群的遺傳多樣性。結(jié)果表明，不同年齡等級(jí)居群間遺傳多樣性差異較大，遺傳多樣性水平Pop3>Pop2>Pop1，即老樹(shù)>成體>小樹(shù)。五個(gè)不同平均海拔毛紅椿居群遺傳多樣性差異較大，以海拔高度最高的Pop5（海拔為610米）居群遺傳多樣性水平最高，Pop2居群（海拔為300米）的遺傳多樣性水平最低。
指紋圖譜
利用4對(duì)多態(tài)性相對(duì)較好的SSR引物構(gòu)建了香椿屬主要種的指紋圖譜，為香椿屬種間的系統(tǒng)分類(lèi)打下基礎(chǔ)。
研究結(jié)論
根據(jù)以上研究結(jié)果，毛紅椿瀕危原因主要包括：生境片段化、開(kāi)發(fā)過(guò)度和天然更新緩慢等；并在此基礎(chǔ)上對(duì)毛紅椿現(xiàn)存居群的保護(hù)提出了相應(yīng)的保護(hù)策略如下：加強(qiáng)管理、積極開(kāi)展該物種研究、加強(qiáng)生境檢測(cè)、遷地保護(hù)、保護(hù)稀有資源和采取一定的保種措施。
參考資料 >