巨鬣狗,學名:Dinocrocuta gigantea(Schlosser,1903),是一種已經滅絕的史前大型食肉動物。其科學分類為哺乳綱(Mammalia)食肉目(Carnivore)中鬣狗科(Percrocutidae)恐鬣狗屬(Dinocrocuta)。巨鬣狗在分類學上曾存在一些爭議,因其特殊的乳齒特征被排除于鬣狗科之外,歸入為單獨的中鬣狗科(Percrocutidae);但對一產自中國府谷縣的巨鬣狗顱骨后部進行掃描和內部結構重建后,發現其在顱基部顯示出了鬣狗科的典型模式,這一發現支持將巨鬣狗置于鬣狗科之內的傳統觀點。巨鬣狗的顱基部還具有很多獨特特征,暗示其可能是鬣狗科的一個早期旁支。按其拉丁文原義,巨鬣狗的正式學名應稱為“巨型恐鬣狗”,是由中國學者根據和政縣地區出土的化石加以厘定的。
巨鬣狗生存在晚中新世(距今1161-533萬年)的舊大陸(歐亞大陸和非洲)。它們的頭骨非常粗壯,具有厚實而擴展的鼻骨、強大的顴弓、隆起的穹狀前額和巨大的頰齒。巨鬣狗的體重可達380多公斤,是現代最大的非洲斑鬣狗的四倍,比現代非洲獅還重六、七十公斤。它們的頭部和外形雖然與狗或狼較為相像,但實際上是貓型總科(Feliformia) 的一員,和靈貓科的關系很近。
截至2004年,學界對巨鬣狗的認知主要基于其顱骨與牙齒的研究。而關于巨鬣狗的奔跑能力,以及其獨立追捕獵物的本領,仍有待通過對其四肢骨骼展開全新探索來推斷。在獲取確鑿證據之前,巨鬣狗究竟是主動捕獵者,還是隨機獲取食物的機會主義者,尚無定論。直到2009年,在臨夏盆地晚中新世柳樹組的下部地層中發現一具屬于維氏大唇犀的頭骨帶下頜骨,其頭骨背面靠近右眼眶上緣的位置存在一個大型的愈合傷口,巨鬣狗被認為是傷痕的制造者。此骨骼證據揭示巨鬣狗可能已經成為大型和多能的食肉動物,不僅能夠襲擊大型的獵物,也能夠機會主義地利用其強大碎骨功能的前臼齒取食腐肉。
命名與分類
巨鬣狗在分類學上曾存在爭議,一般普遍認為巨鬣狗的科學分類為哺乳綱-食肉目鬣狗科恐鬣狗屬。其學名是“Dinocrocuta gigantea”,由德國學者舒羅塞(M. Schlosser)在1903年命名。“Dinocrocuta” 是巨鬣狗的屬名,代表了它們在生物分類中的獨特位置;后面的 “gigantea” 意思是“巨大的”。整體釋義為“巨大的令人恐懼的鬣狗”,很好地描述了巨鬣狗體型龐大的特點。
背景
19世紀中期至20世紀初,諸多在中國活動的外國人(尤其是傳教士),為博物學領域收集自然界標本,其中便涵蓋被稱作 “龍骨”的哺乳動物化石。中國的哺乳動物化石資源豐富,自漢代起,人們便將“龍骨”用作中藥材,山西省、陜西省、河南省、甘肅省等華北省份產出的“龍骨”聞名遐邇。然而遺憾的是,歷經多個世紀,“龍骨”僅被視為一種藥材商品,并未作為古動物的遺骸得到正確認識。許多傳教士所收集的“龍骨”來自中藥鋪。隨著中國的“龍骨”被帶至歐洲后,部分古生物學家開始對其展開科學研究。比如早在1885年,德國的寇肯(E. Koken)就第一次研究發表了中國的一批三趾馬牙齒化石,這些化石材料是在19世紀六七十年代于中國收集到的,但均無確切產地信息。
中國甘肅省臨夏回族自治州所處的臨夏盆地,地處青藏高原與黃土高原的交匯地帶,發育并出露著距今約3000萬年以來的晚新生代陸相沉積,其中蘊藏著豐富的哺乳動物化石。但起初,臨夏盆地的化石同樣只被當作中藥材“龍骨”在20世紀50年代末期中國大興農田水利時,大量此類化石被發現。1962年,中國和政縣政府曾向國家反映發現“龍骨”的情況,可惜未得到有關部門的充分重視,致使大量珍貴化石被當作“龍骨”消耗。據統計,20世紀70年代至80年代中期,被當作藥材破壞的化石將近一千噸。直至20世紀80年代后期,“龍骨”的科學價值才逐漸受到重視。
過程
1903年,德國慕尼黑大學地質系的古哺乳動物學家舒羅塞(M. Schlosser)依據來自中國一些產地不明的單個牙齒,建立了鬣狗科的一個新種巨鬣狗(Hyaena gigantea)。
1938年,匈牙利古生物學家米克洛斯·克萊佐依(Kretzoi)針對特化的鬣狗提出Pererocuta屬。
1957年,芬蘭古脊椎動物學家庫爾滕(Kurten)將其歸為斑鬣狗(Crocuta)的一個亞屬。
1966年,Thenium則將Percrocuta提升為屬級分類單元。
1976年,德國古生物學家Schmidt Kittier又新建Dinoerocuta,作為Pererocuta中的一個亞屬。
1983年,甘肅省博物館的謝駿義研究員從龍骨挖掘者的手中征集到一個保存相當完好的鬣狗頭骨,這件化石產自臨夏盆地內的和政縣新莊鄉大深溝富含大唇犀和三趾馬的紅粘土層位中。鬣狗化石很快被送到中國科學院古脊椎動物與古人類研究所,古哺乳動物學家邱占祥院士立刻發現這個頭骨之巨大、構造之特殊是所有已知鬣狗中所未見的。1988年,邱占祥、謝駿義等硏究了一具產自和政縣的完整的鬣狗科顱骨化石,發現其上裂齒與德國學者舒羅塞所記述的幾乎完全一樣。據此,修正了舒羅塞建種時的一些鑒定錯誤,并認為該標本代表了鬣狗科中一個極為特化的支系,應具有獨立的屬的分類位置。經追索,采用德國巨鬣狗頭骨及下領骨化石學者施密特凱特勒(Schmidt Kittier)于1976年所創建的恐鬣狗(Dinoerocuta),將其改稱為Dinocrocuta gigantea(巨型恐鬣狗)。
化石標本
巨鬣狗的化石主要發現于晚中新世早期。地質學上把距今1160萬年至530萬年期間稱為晚中新世,在中國根據典型動物群的發現地點,將晚中新世再分為早、晚兩期,分別命名為灞河期和保德期,而巨鬣狗是灞河期的一種代表性化石。
新中國解放前,除了舒羅塞描述的材料外,見于記載的只有孔尼華(G. H. R. vonKoenigswald)從中國藥鋪獲得的幾顆巨鬣狗牙齒,以及大英博物館收集的一兩顆牙齒。解放后發現能歸入巨鬣狗的材料,也只有采自甘肅省天祝藏族自治縣松山的一段下頜(鄭紹華,1982)、陜西省藍田縣灞河的一件上頜(劉后一等人,1978)和西藏自治區比如縣的一件下頜(鄭紹華,1980)。在和政的巨鬣狗顱骨被發現之后,1996年又報道了在府谷縣老高川發現的完整巨鬣狗頭骨化石(張兆群和薛祥煦,1996)。府谷也是一個“龍骨”豐富的產區,與著名的經典晚中新世哺乳動物化石地點保德縣隔黃河相望。后陸續在臨夏盆地發現了更多的巨鬣狗化石。隨著材料的逐漸積累,人們不僅僅滿足于知道這種大型食肉動物的形態特征,還希望了解它們的生活習性,比如它們是如何進行捕獵的。
體態特征
巨鬣狗的頭骨非常粗壯(可達40厘米左右),具有厚實而擴展的鼻骨、強大的顴弓、隆起的穹狀前額和比例上巨大的頰齒,構成其最為鮮明的特征。
巨鬣狗科是化石記錄中已知最大的裂腳類食肉動物之一,以其身體比例與其他鬣狗相似為基礎推算的體重可達甚至超過380公斤。是現代最大的非洲斑鬣狗的四倍,比現代非洲獅還重六、七十公斤。它們的頭部和外形雖然與狗或狼較為相像,但實際上是貓型總科(Feliformia) 的一員,和靈貓科的關系很近。
巨鬣狗的牙齒和肌肉異常發達,作為增大身軀的代價,其速度和敏捷性可能會下降。但通過巨鬣狗肢骨化石顯示,它們的身軀、四肢與現代鬣狗相比只是更大些,而在比例上相差不多,說明巨鬣狗可能并不笨重。
分布范圍
巨鬣狗生存在晚中新世(距今1161-533萬年)的舊大陸即歐亞大陸和非洲。因其化石發現于歐亞大陸及北非,尤其是在中國的山西省、陜西省、寧夏回族自治區、河北省等地區,都發現過相當豐富的巨鬣狗類動物化石和遺跡,而中國和政縣地區發現的巨鬣狗更是被業界格外關注。
生活習性
隨著化石材料的逐漸積累,關于巨鬣狗這種大型食肉動物的形態特征外,學者們也逐步揭示了它們的生活習性,比如巨鬣狗的捕獵行為。截至2004年,學界對巨鬣狗的認知主要基于其顱骨與牙齒的研究。而關于巨鬣狗的奔跑能力,以及其獨立追捕獵物的本領,仍有待通過對其四肢骨骼展開全新探索來推斷。在獲取確鑿證據之前,巨鬣狗究竟是主動捕獵者,還是隨機獲取食物的機會主義者,尚無定論。直到2009年,在臨夏盆地晚中新世柳樹組的下部地層中發現一具屬于維氏大唇犀的頭骨帶下頜骨,其頭骨背面靠近右眼眶上緣的位置存在一個大型的愈合傷口,對比現生斑鬣狗對非洲黑犀的進攻行為,巨鬣狗被認為是傷痕的制造者。此骨骼證據揭示巨鬣狗可能已經成為大型和多能的食肉動物,不僅能夠襲擊大型的獵物,也能夠機會主義地利用其強大碎骨功能的前臼齒取食腐肉。
巨鬣狗應該是其時代的頂級捕獵者,居于營養金字塔的頂部,并占據后來被大型貓科動物取代的生態位,在臨夏盆地的晚中新世時期具有比現代斑鬣狗在非洲稀樹草原上更大的無敵程度。
演化進程
與現代鬣狗科相比,史前鬣狗的種類相當繁多,不過大多數都只是鬣狗家族進化歷史中的旁支,其中之一就是鬣狗演化史上最恐怖、最高大的成員——巨鬣狗。而古生物學家通常將從古到今的各種鬣狗分為三大生態型:獴/靈貓科型、犬型、噬骨型。身為食肉目“四大天王”之一的鬣狗科僅有1700萬年的歷史,而巨鬣狗是鬣狗中最具特色的古動物之一。
歐洲大陸
已知最早的鬣狗科物種是原鼬鬣狗(Protictitherium),以它們為代表的早期鬣狗都是獴或靈貓型鬣狗,體型普遍不大,食性非常多樣化,吃包括昆蟲在內的各種小型動物,或者撿食大型掠食者的剩飯。與原鼬鬣狗同時期,還存在很多鬣靈貓(Plioviverrops)之類更細小的原始鬣狗科,外觀與現代靈貓非常類似。雖然結構十分原始,但這類鬣狗卻是個十分長壽的類群,從早中新世至晚中新世,至少存在了一千多萬年。
歐亞大陸
中鬣狗
差不多和原鼬鬣狗、鬣靈貓同一時期,在歐亞大陸另一端的東亞也出現了一類鬣狗:中鬣狗(Precrocuta)。不同于歐洲那兩種雜食性的鬣狗,中鬣狗類一開始就找到了鬣狗家族長期繁盛的唯一正確選項:啃骨頭。中鬣狗成為東亞當時的主流食肉動物,體重更是達到40~80公斤,超過同時代的貓科。中鬣狗科的成功,標志著鬣狗家族第一個繁榮時代的到來。
巨鬣狗
到了距今1100萬年前的時候,從中鬣狗類中誕生了鬣狗之王——巨鬣狗(Dinocrocuta gigantea)。巨鬣狗是有史以來最大的鬣狗,它們的肩高可達1.2米,體重200KG以上,是和成年雄獅相當的食肉目,代表了鬣狗類在體型方面演化的巔峰。碩大的體型、再加上足以咬碎大型動物骨骼的粗壯頜骨、巨大裂齒,使巨鬣狗能以一些體型碩大的犀牛為食。從中國到到另一端的歐洲,都發現過這種恐怖掠食者的化石。在巨鬣狗科的的統治陰影下,真鬣狗(演化主流的鬣狗)的早期發展也受到了一定限制。
現生種
鬣狗亞科現存3種,是以肉食型和腐食性為主的動物,體型較大,咬力驚人,可以輕松咬碎骨頭,是非洲最危險的動物之一,每年數百人都死在它們的手里。成員為:縞鬣狗、棕鬣狗和斑鬣狗,其中以斑鬣狗最為昌盛。斑鬣狗(Crocuta crocuta)分布于非洲撒哈拉沙漠以南的開闊草原地帶。是現存鬣狗類中體型最大的一種,也是鬣狗家族里最出名的一種。尤其是極其恐怖的叫聲類似人類狂笑的聲音。
物種滅絕
考古學家發現,巨鬣狗這種足以稱霸臨夏盆地的史前巨獸卻面臨著食物短缺的危機。因為巨鬣狗生存的時代有很多小動物供其進食,從而養育了它們龐大而又威武的軀體。但隨著環境的變化,巨鬣狗身體的優勢逐漸變成了缺點:高寒地區的小動物越來越少,而三趾馬屬跑得快,犀類皮厚體硬,象類體力很大,巨鬣狗笨重的軀體獵食時漸落下風,遂逐步消亡,退出了食肉動物競爭的市場,成了“短命的殺手”。所以,在距今800萬年前,全球環境劇變使巨鬣狗賴以生存的獵物大量減少;晚中新世結束時,巨鬣狗也隨之滅絕。
與斑鬣狗的關系
巨鬣狗的顱骨形狀與現生的斑鬣狗在幾何形態測量空間內有普遍重疊的現象,指示了這些異時出現的種類具有相似的生態形態,因而可能占據相近的生態位。結果還顯示巨鬣狗和斑鬣狗的幼年個體形狀相近,以及兩者從幼年到成年發育的形狀變化過程也具有相似的規律。因而,巨鬣狗和斑鬣狗之間的趨同演化不僅表現在成年頭骨的粗壯程度上,而且在幼年發育模式中也存在平行演化現象。現生發育學與行為生態學已經證實,相對其他大型食肉動物,現生斑鬣狗發育粗壯顱骨形態的機制不是以增速生長,而是以延長發育期來實現的。由此推斷,巨鬣狗科的發育期有可能和現生鬣狗相當(35個月)也可能由于具有相對粗壯和巨大的頭骨形態,其發育期會延長些。當然,這個新解釋仍需要更多的化石數據和發育研究來證實。
未來探索
對巨鬣狗的未來探索具有廣闊的前景和重要的意義。通過深入的化石研究、與現生動物的比較研究、古生態學研究、分子生物學研究以及科普與教育等方面的努力,可以更好地了解巨鬣狗的生存歷史和演化歷程,為人類認識地球生命的演化和保護生物多樣性提供重要的參考。
相關報道
2015年09月11日,中國社會科學報綜合外媒報道,西班牙學者的一項研究成果表明,早期原始人類之所以沒能在歐洲生存下來,一個重要原因是缺乏與巨鬣狗等大型食腐動物競爭的有效工具。該研究成果發表在《國際第四紀》(Quaternary International)雜志上。
參考資料 >
【史前生物檔案】巨鬣狗. 中國古生物化石保護基金會.2025-01-12
自博商店.天津自然博物館.2025-01-09
New materials of Dinocrocuta (Percrocutidae, Carnivora) from Lantian, Shaanxi Province, .sciencedirect.2025-01-12
[地理·中國]生活在遠古時期的巨鬣狗與如今的鬣狗有何區別.央視網.2024-03-08
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