黑斑側褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）又名黑斑蛙、青拐子、刺雄齒突蟾、黑青蛙等，是蛙科側褶蛙屬的一種動物，廣泛分布于俄羅斯、日本、韓國、朝鮮、中國等國。其主要棲息在平原或丘陵地區的水田、水溝、池塘、小河、沼澤，海拔2200米以下的山地，以及多種類型的林地中，是中國稻田區一種主要經濟蛙類，在防治蟲害、保證農業豐產方面有較大作用，常被人們稱為“護谷蟲”。
黑斑側褶蛙雄蛙體長50～70mm，雌蛙體長40～90mm，眼大而突出，不同個體體背顏色差異較大，上有不規則黑斑及條紋，體和四肢腹面為一致的淺肉色或帶微紅色。雌性體長和體重顯著大于雄性。成蛙主要以蜘蛛目等小型動物及多種有害昆蟲為食物，蝌蚪主要吃植物（藻類等）。白天隱匿在農作物、水生植物或草叢中，黃昏和夜間活動，還具有冬眠行為。其生活史包括了卵、蝌蚪、成體三個階段，繁殖季節通常為3月下旬至6月，中國南方種群較早、北方種群稍晚。
黑斑側褶蛙對環境敏感，可作為反映水體污染的指示生物，另外其也是教學和科研工作中較理想的實驗動物，具有數量多、易捕捉、無毒害、價格低的優點。
2009年，《中國動物志》記載黑斑側褶蛙為中國分布最廣泛的兩棲動物之一。但在部分區域其種群數量存在一定下降趨勢，導致此情況的原因主要是市場消費、水質污染、土地過度開發等。2020年，其被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級為無危（LC）；也被列入《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物卷》（兩棲類），等級為近危（NT）。
形態特征
蝌蚪
黑斑側褶蛙蝌蚪個體頭寬吻鈍；鼻孔在吻眼中間，鼻間距等于眼瞼寬；眼大而突出，位于頭背側，眼間距窄，小于鼻間距及上眼瞼寬尾長約為頭體的1.5倍；口位于吻腹面，寬2.5毫米左右。上唇兩側各有一排乳突，下唇兩側各有兩排乳突，中央只有一排，呈交錯排列，有些乳突上有黑色素；口角處有副突；唇齒式為Ⅰ∶1+1/1+1∶Ⅱ，極少數為Ⅰ∶2+2/1+1∶Ⅱ或Ⅰ∶1+1/Ⅲ；角質頜較強，黑色；體背脊線紋和四肢的橫紋明顯，背側褶隱約可見；尾肌較弱，尾鰭發達，上尾鰭大于下尾鰭，末段窄，端部鈍尖；出水孔位于體側偏下方，朝后上方傾斜，無游離短管；肛孔位于尾基部右側。
發育至32~37期時的黑斑側褶蛙蝌蚪體長可達約50.8mm，此時其體肥大，背面灰綠色、有深色斑點，尾部夾雜淺紅色和黑色斑紋；腹部淺黃色，能透視內臟。
成體
黑斑側褶蛙雄蛙體長約為50～70mm，雌蛙體長約為40～90mm，通常情況下雌蛙體長、體重均大于雄蛙。其頭長大于頭寬，吻部略尖，吻端鈍圓，凸出于下唇，吻棱不明顯，唇緣有斑紋，頰部向外傾斜。鼻孔在吻眼中間，鼻間距等于眼瞼寬，眼大而凸出，眼間距窄，小于鼻間距及上眼瞼寬。鼓膜大而明顯、近圓形、為眼徑的2/3-4/5，上緣有細顳[niè]褶。舌寬厚，后端缺刻深，有犁齒，舌頭的后部游離且分叉。。
野外生活時，黑斑側褶蛙體背面顏色多樣，有淡綠色、黃綠色、深綠色，灰褐色等，雜有許多大小不一的黑橫紋，當體色較深時黑斑不甚明顯，多數個體自吻端至肛前緣有淡黃色或淡綠色的脊線紋。體背面皮膚較粗糙，背側褶明顯，褶間有多行長短不一的棱，背側褶多呈金黃色、淺棕色或黃綠色，部分個體沿背側褶下方有黑色紋。后背、肛周、股后下方有圓疣和痣粒，體側有長疣或痣粒。體腹面為一致的乳白色或帶微紅色且光滑。其四肢背面呈淺棕色，前肢常有棕黑色橫紋2、3條，股、脛部各有3、4條，股后側有醬色云斑。
黑斑側褶蛙前肢短，前臂及手長小于體長之半；指末端鈍尖，四指的長短順序為3、1、2、4；指側緣膜不明顯；關節下瘤小而呈明顯米黃色；后肢較短而肥碩，前伸貼體時脛跗關節達鼓膜和眼之間，左、右跟部不相遇，脛長小于體長之半。趾末端也鈍尖，第1、5趾外側有不發達的緣膜，與前肢一樣關節下瘤小，具有內、外跖[zhí]突，內者窄長，呈游離刃狀，小于第一趾長，外者很小，第四趾蹼達遠端第一關節下瘤，其余達趾端，缺刻較深。
另外，黑斑側褶蛙兩性個體除體型上的存在一定差異外，雄性個體的鼓膜徑一般大于雌性個體，前臂較粗壯，并有一對頸側外聲囊，第一指內側的婚墊發達，呈灰色、瘤狀，背側及腹側都有雄性線，背側者較粗。
分布棲息
分布范圍
黑斑側褶蛙廣泛分布于俄羅斯、日本、韓國、朝鮮、中國等國家。在遠東地區，青蛙分布于阿穆爾河和烏蘇里江及其支流的河谷。最西端的遠東已知地點是阿穆爾省的興安斯基自然保護區（北緯49°05°，東經130°36°）。在中國，分布于西藏、青海、甘肅、四川、新疆等省區。
棲息環境
黑斑側褶蛙廣泛棲息于平原或丘陵地區的水田、水溝、池塘、小河、湖沼區、沼澤，海拔2200米以下的山地，以及濕地、草地、綠葉林、混交松林和闊葉林以及灌木林地中。另外，黑斑側褶蛙也存在于適當的改良棲息地，例如被淹沒的農田。
生活習性
活動特點
黑斑側褶蛙白天隱匿在農作物、水生植物或草叢中，黃昏和夜間活動，尤以天氣悶熱及雨后的夜晚多見。后肢粗壯，善于跳躍和游泳，受驚時能連續跳躍多次至進入水中，并潛入深水處或鉆入淤泥或躲藏在水生植物間，15~30分鐘以后又游回岸邊。
冬眠行為
成蛙在10～11月天氣轉涼時進入松軟的泥土或枯枝落葉下冬眠，翌年3～5月出蟄。冬眠場所多在向陽的山坡、春花田、旱地及水渠、河、塘岸邊的土穴或雜草堆里，潛伏深度10~15cm；在北方者潛伏較深，東北地區者伏于凍土層以下，其深度約1m。在南方將黑斑側褶蛙放置在帶有泥土的缸內，上面覆蓋一層苔蘚。保持濕潤，在室內即能安全過冬。冬眠時新陳代謝減弱，消耗的能量主要靠肝臟內的營養物質，雌蛙的生殖腺重量增加主要來自脂肪體的營養物質。冬眠期5個月左右，出蟄后即開始繁殖。
覓食行為
成蛙主要以蜘蛛目等小型動物及多種有害昆蟲為食物，蝌蚪主要吃植物（藻類等）。
生長繁殖
繁殖交配
黑斑側褶蛙屬于兩棲動物，是進行變態發育的動物。其繁殖季節在3月下旬至6月，中國南方種群較早，中國北方種群稍晚，產卵于稻田、池塘淺水處，卵群成團狀，每團3000—5500粒。在中國福建、成都等地于3月下旬開始產卵，4月中下旬是高峰期，可延續至6月下旬；中國太原地區則是4月中旬開始產卵；中國哈爾濱地區5月上旬開始繁殖，5月下旬和6月上旬是產卵高峰期。總體來看，其產卵期通常會延續到6月初，4~5月為繁殖旺盛期。
在繁殖季節，雄蛙的第1指灰色婚墊明顯增大。在繁殖期間，雄蛙常常群集于繁殖水域內，尤其是黎明或黃昏時鳴叫聲此起彼伏，發出“咯咯咯（gē），咯咯咯”的鳴聲，雌蛙聞其鳴聲到繁殖場所配對。產卵前，雄蛙顯得特別活躍，在水中互相追逐，一旦發現雌蛙，有時幾只雄蛙蜂擁而至，出現爭雌現象。雄蛙用前肢抱住雌蛙胸部，伏在雌蛙背部，多則1~2天，少則幾小時，在交配中有的雄蛙下唇、內指，雌蛙的胸部被磨破出血。
以中國杭州地區為例，黑斑側褶蛙早期產卵場所多在淺水池塘，此后多選擇在早稻秧田、剛翻耕的春花田、發棵的早稻田內。在旱地作物區它們多在淺水池塘、水溝里產卵。其產卵水域一般都選擇在淺水區，如池塘和水田的四周，水深通常為10~20cm，pH為6.5~7.0，氨基酸與二氧化碳含量低，同時其一般不在深水、污水、山溪流水中產卵。早期氣溫低，產卵時間多在7:00~8:00，此后逐漸提前到黎明前或午夜，每逢寒流或陰雨降溫時其產卵行為都會受到抑制。
生活史
黑斑側褶蛙的生活史包括了卵、蝌蚪、成體三個階段。
卵
成蛙在冬眠結束后進入繁殖期，并開始產卵，它們將卵產在水里。卵膠膜黏性強，彼此粘連成團，常漂浮在水面、水草邊等處；有的個體在產卵時受到干擾，則分成多次產卵或卵團受水波的沖擊被分散成小團，有的沉入水底。卵徑1.5～2mm，動物極深棕色，植物極淡黃色或乳白色，每團含卵3000～5500粒。產卵量多少與個體大小相關，最多可達5000粒左右。
蝌蚪
卵在3~4天內孵化為蝌蚪，剛孵化出來的蝌蚪在淺水中活動，常常吸附在水草等物體上。
成體
蝌蚪通常在約45天后開始變態為成體，通常發生在五月至八月，具體時間受緯度和海拔影響。成蛙在兩歲時達到性成熟，例如在日本中部，雄性和雌性的性成熟年齡大多為兩年，但有些在成蛙一年內達到性成熟。黑斑側褶蛙壽命大約為15年。
人工養殖
養殖概況
19世紀50年代，中國為發展經濟，也出于防治農林牧業害蟲及食用、藥用、觀賞、科研等方面需要，逐漸開始推廣兩棲類物種人工養殖，如牛蛙、大鯢屬等，并在19世紀80年代成功開展黑斑側褶蛙人工養殖。
隨著特種經濟動物養殖的興起，黑斑側褶蛙以其特有的食用、藥用價值受到消費者的青睞，已成為農副產品市場的重要補給，也成為城郊型特種養殖業一大亮點，是中國經濟價值較大的蛙類資源，在湖南省、湖北、四川省等地已有大量規模化黑斑側褶蛙養殖基地的興起，并取得了一定成效，例如2014年中國湖南省率先開始大規模人工養殖黑斑側褶蛙，2018年黑斑側褶蛙的人工養殖面積達4200h㎡，產量達50000t。
養殖技術
野生黑斑側褶蛙或人工養殖的黑斑側褶蛙均可作為親本，引種前應對成蛙進行全面的檢查與篩選，可在10月越冬前進行種蛙選育，次年4月促其產卵，并在此期間可混養。繁殖時，可將雌蛙與雄蛙按1:1的比例放入產卵池中，并在池邊應種植部分水草，以便于蛙卵附著。為達到良好孵化效果，應該保持適宜孵化環境，如控制孵化池內水位高度，保證水質最好能達到“肥、活、嫩、爽”。產卵時保持周圍環境安靜，禁止閑人進出，以免干擾產卵而造成停產。孵化時，可采用靜水、微流水或網箱孵化，在孵化過程中不要驚動水體。
病害防治
黑斑側褶蛙疾病的發生是外界與其他蛙相互作用的結果。病原體在宿主上必須到達一定的數量才會致病，主要疾病有：蝌蚪鐘形蟲病、“歪脖子”病、紅腿病、氣泡病、腹水病等。一般情況下以預防為主，定期換水，降低水體肥度，水溝場所定期消毒。一旦發病應及時撈出病蛙，防止交叉感染，并使用對癥藥物預防治療。
物種保護
物種現狀
黑斑側褶蛙分布非常廣泛，并在其在其分布范圍內仍然很常見，但在局部區域其數量存在一些下降。另外黑斑側褶蛙蝌蚪于1959年至1961年被引入土庫曼斯坦尼亞克爾基區卡拉梅特-尼亞茲定居點的池塘，并在當地繁衍生息，但沒有沿著喀拉庫姆海峽長距離擴散。
保護等級
2012年被日本紅色名錄列為近危物種。
黑斑側褶蛙在2020年《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列為無危（LC）物種；2020年被中國列入《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物卷》（兩棲類）——近危（NT）。
致危因素
由于消費和活體動物貿易、農藥導致的水污染和土地管理變化的過度開發，在某些地區其數量在下降，例如將稻田轉變為旱作作物和放牧、城市地區的發展以及水稻農業的現代化和集約化，也會降低黑斑側褶蛙棲息地的適宜性，另外水庫的間歇性放水對蛙類的繁育也有影響，因為卵和蝌蚪主要分布在淺水，突然的水面下降會暴露出淺水區的幼體并造成死亡。黑斑側褶蛙在生活史上既需要水，又需要陸地，發育過程復雜，也是造成它們相對脆弱的原因。該物種在其部分范圍內被收獲供人類食用。它曾經出口到土庫曼斯坦。在日本，有捕捉野生黑斑側褶蛙作為寵物。黑斑側褶蛙還面臨著一些寄生物和疾病的威脅，例如寄生蟲其直腸的秉式原蛙片蟲（Protoopalina pingi）等，這都會造成它們的死亡。
保護措施
為防止黑斑側褶娃被過度捕捉、野生種群數量減少，中國多地已開展人工養殖增加其數量，并對其種群資源加以保護。另外在其自然分布地，黑斑側褶蛙的野外棲息地多被劃入當地的自然保護區中。
主要價值
生態價值
消滅害蟲
黑斑側褶蛙捕食昆蟲，是農業害蟲重要的天敵動物，對農業生產很有益處。黑斑側褶蛙以吞食直翅目（Orthoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、蜻蛉目（Odonata）、鞘翅目（Coleoptera）的昆蟲為主，其次還捕食雙翅目（Diptera）、脈翅目（Neuroptera）、半翅目（Hemiptera）等的昆蟲，多為螟蟲（Pyralidae）、稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis）、稻飛虱（Nilaparvata lugens）、大葉蟬科（Cicadellidae）、直紋稻弄蝶（Parnara guttata）、稻鱗翅目（Naranga aenescens Moore）、斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）、蚊（Culicidae）、螞蟻（Formicidae）等害蟲，黑斑側褶蛙是中國稻田區的主要經濟蛙類，特別在防治蟲害、保證農業豐產上起著不可低估的作用，因此人們稱之為“護谷蟲”。
水體污染指示生物
黑斑側褶蛙對環境非常敏感，常常被作為反映水體污染的指示生物，污染的水體會嚴重干擾黑斑側褶蛙的發育過程。同時黑斑側褶蛙是稻-蛙綜合種養體系的主養品種之一，將水稻的種植與蛙的飼養相結合的農田生態系統，充分利用了稻田生態系統中的物質和能量，可以提高水稻產量與土壤肥力。黑斑側褶蛙對于維持農田等生境的生態平衡具有重要意義。
科研價值
黑斑側褶蛙是教學和科研工作中較為理想的實驗動物，具有數量多、易捕捉、無毒害、價格低的優點，同時其卵子較大，并可使用溫度或采用催產方法控制蛙的產卵期等特點，可進行各種教學實習和實驗研究。因此，在普通生物學、解剖學、遺傳學、細胞學、分子生物學、胚胎學、生理學以及生態學等方面的教學或科研中常用它作為實驗材料。用黑斑側褶蛙作為檢驗動物已廣泛應用于人或牲畜的妊娠診斷。另外黑斑側褶蛙還對對雄激素化學物質敏感，50μg/L睪會導致所有性別逆轉為雄性，因此黑斑側褶蛙是研究雄激素化學物質對兩棲綱性腺分化和發育影響的模型物種。
食用價值
黑斑側褶蛙是一種很好的食用蛙類，其肉蛋白質豐富，肉味鮮美如雞，故有“田雞”之稱。中國民間捕為食用早有記載，《本草綱目》中稱“田雞、青雞、坐魚、蛤魚，蛙腿長、故善躍……蛙好鳴，其聲自呼，南人食之，呼為田雞，云肉味如雞也。”該蛙在稻田區屬于體形較大的蛙類，人們把它列為美味佳肴。
物種對比
系統發育分析表明黑斑側褶蛙與金線側褶蛙（Pelophylax plancyi ）和朝鮮側褶蛙（Pelophylax chosenicus ）密切相關。但其密度和數量均低于中國林蛙（Rana temporaria）；在其他海拔較高的山地完全不見。和中國林蛙一樣，黑斑側褶蛙也是一些蛇類和水鳥的重要食物。
參考資料 >
Pelophylax nigromaculatus.eol.2023-12-29
Species 2000 China,Catalogue of Life China,CoL China 物種2000中國節點 中國生物物種名錄.物種2000中國節點.2023-12-29
黑斑側褶蛙.中國百科全書.2023-12-29
Pelophylax nigromaculatus.IUCN.2023-12-29
關于發布《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷（2020）》和《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷（2020）》的公告.中華人民共和國生態環境部.2023-12-29
AmphibiaWeb - Pelophylax nigromaculatus.amphibiaweb.2023-12-29
トノサマガエル.kaerutanteidan.2024-01-15
金線側褶蛙.中國百科全書.2023-12-29
中國無尾兩棲類新記錄種——朝鮮側褶蛙.dwxzz.2023-12-29
Pelophylax selectedicus.IUCN.2023-12-29