肌肉組織由特殊分化的肌細(xì)胞構(gòu)成，許多肌細(xì)胞聚集在一起，被結(jié)締組織包圍而成肌束，其間有豐富的毛細(xì)血管和纖維分布。主要功能是收縮，是軀體和四肢運(yùn)動(dòng)，以及體內(nèi)消化、呼吸、循環(huán)和排泄等生理過(guò)程的動(dòng)力來(lái)源，機(jī)體的各種動(dòng)作、體內(nèi)各臟器的活動(dòng)都由它完成。肌肉組織主要是由肌細(xì)胞構(gòu)成的，可以分為平滑肌、骨骼肌和心肌三種。
簡(jiǎn)介
肌肉組織的功能：收縮和舒張。
由特殊分化的肌細(xì)胞構(gòu)成的動(dòng)物的基本組織。肌細(xì)胞間有少量結(jié)締組織，并有毛細(xì)血管和神經(jīng)纖維等。肌細(xì)胞外形細(xì)長(zhǎng)因此又稱肌纖維。肌細(xì)胞的細(xì)胞膜叫做肌膜，其細(xì)胞質(zhì)叫肌漿。肌漿中含有肌絲，它是肌細(xì)胞收縮的物質(zhì)基礎(chǔ)。根據(jù)肌細(xì)胞的形態(tài)與分布肌肉組織的不同可將肌肉組織分為3類：即骨骼肌、心肌與平滑肌。骨骼肌一般通過(guò)腱附于骨骼上，但也有例外，如食管上部的肌層及面部表情肌并不附于骨骼上。心肌分布于心臟，構(gòu)成心房、心室壁上的心肌層，也見于靠近心臟的大血管壁上。平滑肌分布于內(nèi)臟和血管壁。骨骼肌與心肌的肌纖維均有橫紋，又稱橫紋肌。平滑肌纖維無(wú)橫紋。肌肉組織具有收縮特性，是軀體和四肢運(yùn)動(dòng)，以及體內(nèi)消化、呼吸、循環(huán)和排泄等生理過(guò)程的動(dòng)力來(lái)源。骨骼肌的收縮受意志支配屬于隨意肌。心肌與平滑肌受自主性神經(jīng)支配屬于不隨意肌。
基本分類
骨骼肌纖維
骨骼肌纖維一般為長(zhǎng)圓柱形，長(zhǎng)約1～40毫米，直徑10～100微米。每條肌纖維周圍均有一薄層結(jié)締組織稱為肌內(nèi)膜。由數(shù)條至數(shù)十條肌纖維集合成肌束，肌束外有較厚的結(jié)締組織稱為肌束膜，由許多肌束組成一塊肌肉，其表面的結(jié)締組織稱肌外膜，即深筋膜。各結(jié)締組織中均有豐富的血管，肌內(nèi)膜中有毛細(xì)血管網(wǎng)包繞于肌纖維周圍。
平滑肌纖維
平滑肌纖維一般為梭形，長(zhǎng)約20～300微米，直徑約6微米，妊娠期子宮的平滑肌長(zhǎng)可達(dá)500微米，核為長(zhǎng)橢圓形位于肌纖維的中央基膜附于肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成層。按其神經(jīng)末梢分布方式可分為兩類：一類為少數(shù)，肌細(xì)胞的表面有神經(jīng)末梢分布，其末梢呈念珠狀膨大，而其他多數(shù)平滑肌細(xì)胞沒有神經(jīng)末梢，這些細(xì)胞則通過(guò)平滑肌細(xì)胞的縫管連接傳遞信息，使神經(jīng)沖動(dòng)擴(kuò)散，機(jī)體內(nèi)多數(shù)平滑肌如分布于消化管、子宮壁的平滑肌均屬此類。另一類是多數(shù)，每個(gè)肌細(xì)胞表面都有神經(jīng)末梢分布，各細(xì)胞直接受神經(jīng)的控制，如眼的瞳孔括約肌與開大肌屬于此類。此外，還有中間型的。平滑肌除具有收縮功能外，還有產(chǎn)生細(xì)胞間質(zhì)的功能。
心肌纖維
心肌纖維呈圓柱形，直徑約為15～20微米。心肌纖維有分支，互相連接成網(wǎng)，因此心肌可同時(shí)收縮。心肌的生理特點(diǎn)是能夠自動(dòng)地有節(jié)律地收縮。
光鏡結(jié)構(gòu)
平滑肌
平滑肌的肌細(xì)胞呈梭形，肌細(xì)胞無(wú)橫紋，比較容易被拉長(zhǎng)，不受人的意識(shí)肌肉組織支配，平滑肌纖維一般為梭形，長(zhǎng)約20-300微米，直徑約6微米，妊娠期子宮的平滑肌長(zhǎng)可達(dá)500微米，核為長(zhǎng)橢圓形位于肌纖維的中央、基膜附于肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成層。
平滑肌的超微結(jié)構(gòu)：平滑肌纖維的肌膜內(nèi)面有電子密度高的區(qū)域叫密區(qū)，肌漿內(nèi)有電子密度高的小體叫密體，是肌絲固著處。平滑肌纖維中的肌絲有3種：①細(xì)肌絲的直徑約5納米，由肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和與平滑肌收縮有關(guān)的蛋白組成，它起于密區(qū)止于密體或游離于細(xì)胞質(zhì)中；②中間絲直徑約10納米，為連接密體間或密體與密區(qū)間的細(xì)絲，在肌纖維內(nèi)構(gòu)成一網(wǎng)架；③粗肌絲的直徑約14納米，為肌球蛋白，在松弛狀態(tài)下的肌纖維中，較難見到，在收縮狀態(tài)下的肌纖維中易于識(shí)別。
在靠近細(xì)胞核的兩端肌漿中，含有線粒體、高爾基體及少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。肌質(zhì)網(wǎng)不甚發(fā)達(dá)常呈管狀。肌膜向內(nèi)凹陷形成許多小凹，相當(dāng)于其他種肌纖維的橫小管，肌質(zhì)網(wǎng)常位于小凹附近。相鄰平滑肌間常有縫管連接。
骨骼肌
骨骼肌纖維一般為長(zhǎng)圓柱形，除舌肌等少數(shù)肌纖維外，骨骼肌很少有分支。骨骼肌纖維一般長(zhǎng)約1-40毫米，直徑10-100微米。骨骼肌一般通過(guò)腱附于骨骼上，但也有例外，如食管上部的肌層及面部表情肌并不附于骨骼上。骨骼肌纖維的結(jié)構(gòu)：骨骼機(jī)纖維表面為肌膜，肌膜深面有許多橢圓形的細(xì)胞核，核內(nèi)染色質(zhì)少，核仁明顯。骨骼肌的肌漿中含有豐富的肌原纖維、大量線粒體、糖原等。肌原纖維的直徑約1-2微米，在肌纖維中沿長(zhǎng)軸排列，肌原纖維有由明暗相間排列的橫紋，各肌原纖維的橫紋彼此互相對(duì)應(yīng)，因而在整個(gè)肌纖維上顯示出明帶與暗帶。明帶在偏振光顯微鏡下為單折光（各向同性）因而又稱I帶。暗帶為雙折光（各向相異）又稱A帶。在暗帶中部有一淺帶稱H帶，H帶中央又有一深膜稱M膜。在明帶中央有一深色的間膜又稱Z膜，兩Z膜間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)。肌節(jié)是骨骼肌纖維的結(jié)構(gòu)和功能單位。一個(gè)肌節(jié)是由一個(gè)暗帶及其兩側(cè)的半個(gè)明帶組成。骨骼肌橫切面呈圓形，其中的肌原纖維橫切時(shí)呈點(diǎn)狀。常聚集成許多小區(qū)稱孔海姆區(qū)。在骨骼肌纖維的表面肌膜與基膜之間有肌衛(wèi)星細(xì)胞。該細(xì)胞較扁并有突起，胞質(zhì)內(nèi)有各種細(xì)胞器，在幼年時(shí)較多，成年時(shí)較少。
肌肉組織
骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)：
①肌膜與橫小管：電鏡下肌膜由肌細(xì)胞膜和基膜構(gòu)成。肌膜向內(nèi)凹入形成肌肉組織細(xì)管并圍繞在每條肌原纖維的明帶與暗帶交界處的表面，此小管稱橫小管，其直徑約20-40納米。
②肌質(zhì)網(wǎng)：每條肌原纖維周圍，在相鄰兩橫小管之間有由單位膜圍成的小管互相連成網(wǎng)狀稱為肌質(zhì)網(wǎng)，肌質(zhì)網(wǎng)在靠近橫小管處相連接并膨大形成與橫小管平行的管叫做終池。橫小管與其兩側(cè)的終池合稱三聯(lián)體。在兩棲類動(dòng)物的肌纖維中，三聯(lián)體在Z膜水平處圍繞著每個(gè)I帶。哺乳類動(dòng)物肌纖維每段肌節(jié)上有兩組三聯(lián)體，位于每個(gè)A帶與I帶相交接處。在肌質(zhì)網(wǎng)的膜上鑲嵌的蛋白質(zhì)中70-80%是鈣泵蛋白質(zhì)，它是一種ATP酶，可將細(xì)胞質(zhì)中的鈣離子泵入肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)。此外，還有儲(chǔ)鈣素它與儲(chǔ)存于肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)的鈣相結(jié)合。肌質(zhì)網(wǎng)的功能是儲(chǔ)存鈣并調(diào)節(jié)、控制肌漿內(nèi)鈣離子的濃度。
③肌原纖維肌原纖維是由肌絲所組成。肌絲可分為粗肌絲與細(xì)肌絲兩種。每一粗肌絲周圍有6條細(xì)肌絲。橫紋肌纖維明暗相間的橫紋即反映出此兩種肌絲的排列情況。粗肌絲直徑約10納米，長(zhǎng)1.5微米，彼此平行排列，互相間隔約45納米，它位于暗帶并決定暗帶的長(zhǎng)度，在暗帶正中部位，有細(xì)的橫帶連接，形成致密區(qū)，即M膜。粗肌絲除近M膜的中央部分外，表面有許多小突起稱為橫橋。細(xì)肌絲直徑約為5納米，長(zhǎng)約1微米，一端固定于Z膜上，每條細(xì)胞絲部分位于I帶，另外部分位于A帶并插于粗肌絲之間。粗肌絲與細(xì)肌絲間隔約10-20納米，兩細(xì)肌絲游離端的距離即H帶。細(xì)肌絲插入A帶的深度隨肌纖維收縮的程度而異。當(dāng)肌纖維處于松弛狀態(tài)時(shí)，從兩端插入A帶的細(xì)肌并不相遇，此時(shí)H帶較寬。當(dāng)肌纖維收縮時(shí)H帶變窄，甚至兩細(xì)肌絲相遇此時(shí)H帶完全消失。
④肌漿的其他成分：肌漿內(nèi)有豐富的線粒體，它位于肌膜深面，核的兩端附近處以及肌原纖維之間，呈縱向排列，哺乳類動(dòng)物的骨骼肌纖維中，在肌原纖維明帶周圍Z膜兩側(cè)各環(huán)繞有一條線粒體稱成對(duì)明帶線粒體，線粒體為肌纖維收縮提供能量。此外，還有少量顆粒狀的糖原、肌紅蛋白及高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。
心肌
心肌實(shí)際上是一種特化的骨骼肌，肌細(xì)胞呈圓柱狀也有橫紋，并且相鄰的肌細(xì)胞交織成網(wǎng)狀，收縮力量更大，具有自動(dòng)有節(jié)律地收縮的特點(diǎn)。
功能特點(diǎn)
平滑肌
平滑肌的收縮機(jī)制。其收縮可能由于肌纖維內(nèi)的（細(xì)肌絲和粗肌絲的相互作肌肉組織用而產(chǎn)生的應(yīng)力作用于密體、密區(qū)，使之移位，又通過(guò)中間絲傳至鄰近的密體或密區(qū)，從而使收縮在全細(xì)胞展開，因而使細(xì)胞膜呈波浪狀。細(xì)胞核可根據(jù)收縮的強(qiáng)度在收縮時(shí)變短變粗，甚至呈螺旋狀。
肌纖維收縮機(jī)制：肌細(xì)胞膜去極化，興奮傳至橫小管系，引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放鈣離子至肌漿，鈣離子與細(xì)肌絲上的肌鈣蛋白C亞單位結(jié)合，肌鈣蛋白發(fā)生構(gòu)型變化，亞單位I的阻抑解除，影響了原肌球蛋白的位置變化，暴露出肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)，肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白接觸，從而激活肌球蛋白分子頭（ATP酶），使結(jié)合于其上的ATP被分解，釋放出能量，并轉(zhuǎn)化為機(jī)械能，使肌球蛋白分子頭向M膜方向轉(zhuǎn)動(dòng)，把附在肌球蛋白分子頭上的肌動(dòng)蛋白向M膜方向牽引，從而使兩Z膜間距離縮短，肌節(jié)變短，引起肌肉收縮。鈣離子被鈣泵從肌漿中回收入肌質(zhì)網(wǎng)，另一ATP與肌球蛋白分子頭結(jié)合時(shí)，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白脫離，肌球蛋白頭又回至原位，肌纖維松弛。ATP是由線粒體供給，當(dāng)機(jī)體死亡后線粒體停止產(chǎn)生ATP，無(wú)新的ATP與肌球蛋白結(jié)合，因而肌球蛋白分子頭不能脫離肌動(dòng)蛋白，即不能回復(fù)原位，使肌肉永遠(yuǎn)處于收縮狀態(tài)，稱為尸僵。
肌肉的構(gòu)造：每條肌纖維周圍均有一薄層結(jié)締組織稱為肌內(nèi)膜。由數(shù)條至數(shù)十條肌纖維集合成肌束，肌束外有較厚的結(jié)締組織稱為肌束膜，由許多肌束組成一塊肌肉，其表面的結(jié)締組織稱肌外膜，即深膜。各結(jié)締組織中均有豐富的血管，肌內(nèi)膜中有毛細(xì)血管網(wǎng)包繞于肌纖維周圍。肌肉的結(jié)締組織中有傳入、傳出神經(jīng)纖維，均為有髓神經(jīng)纖維。分布于肌肉內(nèi)血管壁上的神經(jīng)為自主性神經(jīng)是無(wú)髓神經(jīng)纖維。
骨骼肌
骨骼肌的再生：骨骼肌受損傷后，肌衛(wèi)星細(xì)胞分裂并分化為成肌細(xì)胞，成肌細(xì)胞互相融合成多核細(xì)胞稱肌管，肌絲增多后細(xì)胞核移至邊緣，漸變?yōu)楣趋兰±w維。
心肌
心肌其結(jié)構(gòu)與骨骼肌基本相同，但其肌原纖維呈短柱形、較細(xì)。心肌不受意識(shí)支配，有規(guī)律地接受植物神經(jīng)調(diào)節(jié)，屬于不隨意肌。心肌的活動(dòng)特點(diǎn)是能夠自動(dòng)有節(jié)律地興奮和收縮。
類型區(qū)別
運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的肌肉屬于橫紋肌，由于絕大部分附著于骨，故又名骨骼肌。肌肉組織骨骼肌細(xì)胞縱切面呈長(zhǎng)條狀；核多，橢圓形，位于肌膜下方；肌漿內(nèi)肌原纖維沿細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列，有明顯橫紋，染色較深的為暗帶，較淺而發(fā)亮的為明帶(HE染色)。肌纖維橫切面呈不規(guī)則塊狀，肌原纖維斷面呈細(xì)點(diǎn)狀，核位于邊緣(HE染色)。在特殊染色切片中，骨骼肌橫紋尤其明顯（PTAH染色,）。每條肌原纖維都有色淺的明帶(I帶)和色深的暗帶(A帶)交替排列，明帶中央有一條色深的線為Z線、暗帶中部有色淺的H帶，H帶中央有一條色深的線為M線。相鄰兩個(gè)Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)，包括1/2I帶+A帶+1/2I帶，是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位。
平滑肌：廣泛分布于血管壁和許多內(nèi)臟器官，又稱內(nèi)臟肌。平滑肌的收縮較為緩慢和持久。平滑肌纖維呈長(zhǎng)梭形，無(wú)橫紋。細(xì)胞核一個(gè)，呈長(zhǎng)橢圓形或桿狀，位于中央，收縮時(shí)核可扭曲呈螺旋形，核兩端的肌漿較豐富。平滑肌纖維大小不一，一般長(zhǎng)200μm，直徑8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宮平滑肌可長(zhǎng)達(dá)500μm。平滑肌纖維可單獨(dú)存在，絕大部分是成束或成層分布的。和骨骼肌不同，不是每條肌纖維（即肌細(xì)胞）的兩端都通過(guò)肌腱同骨骼相連。沒有骨骼肌（和心肌）那樣發(fā)達(dá)的肌管系統(tǒng)。肌細(xì)胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入。平滑肌細(xì)胞約保持－55－60mV的靜息電位，產(chǎn)生機(jī)制和骨骼肌類似。
心肌：心肌細(xì)胞又稱心肌纖維，有橫紋，受植物性神經(jīng)支配，屬于有橫紋的不隨意肌，具有興奮收縮的能力；呈短圓柱形，有分支，其細(xì)胞核位于細(xì)胞中央，一般只有一個(gè)。各心肌纖維分支的末端可相互連接構(gòu)成肌纖維網(wǎng)，其連接處稱為潤(rùn)盤。潤(rùn)盤是心肌纖維之間的界限，同時(shí)也是心肌纖維網(wǎng)傳遞興奮沖動(dòng)的重要結(jié)構(gòu)。心肌細(xì)胞的興奮沖動(dòng)可通過(guò)低電阻的潤(rùn)盤從一個(gè)細(xì)胞直接傳給另一個(gè)細(xì)胞，使心肌細(xì)胞在機(jī)能上具有合體細(xì)胞的性質(zhì)。心臟中還存在一些特殊分化的心面細(xì)胞，它們?nèi)狈κ湛s性，但有較高的應(yīng)激性和傳導(dǎo)性，其中大多數(shù)細(xì)胞還具有產(chǎn)生自動(dòng)節(jié)律性興奮的能力，它們組成心臟的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)，使具有機(jī)能合胞體性質(zhì)的心房肌、心室肌能進(jìn)行有序的同步的節(jié)律性的收縮，以實(shí)現(xiàn)心臟正常的泵血功能。心房肌纖維中含有一種特殊的嗜顆粒，命名為心房肽（或心鈉素）。其分泌物有利尿、利鈉、擴(kuò)張血管和降低血壓的作用。
作用
肌肉起作用，靠的是肉質(zhì)纖維的收縮，共同在中間拉曳，使得肌肉主體的體積膨脹。由于有一端有重力、重量或它周圍肌肉的杠桿作用，另一端就被拉了過(guò)來(lái)，于是就完成了想要做的動(dòng)作。所以，收縮就使得肌肉看上去在朝向其起端“蠕動(dòng)”。主要負(fù)責(zé)做某個(gè)動(dòng)作的88牛津藝用人體解剖百科肌肉稱作主肌，固定在一塊主肌起端的肌肉稱作固定肌。一塊主肌的收縮可能會(huì)導(dǎo)致它附著端附著貫穿的一些關(guān)節(jié)所做的不必要?jiǎng)幼鳎孕枰恍┢渌∪庖员３诌@些關(guān)節(jié)的不動(dòng)作用，起這種防止動(dòng)作之用的肌肉稱作協(xié)同肌。一架挺桿起重機(jī)的平面圖可以說(shuō)明肌肉功能的一些原理。起重機(jī)上的提升索就是主肌，在提升滑輪上工作；穩(wěn)定起重機(jī)中央柱子的牽索就相當(dāng)于固定肌，穩(wěn)定挺桿與中央柱子的線索就好比協(xié)同肌。不過(guò)，就肌肉主體而言，一個(gè)動(dòng)作的執(zhí)行還要求能夠從這個(gè)動(dòng)作復(fù)返回去，所以絕大多數(shù)肌肉都長(zhǎng)有相應(yīng)的拮抗肌，每塊肌肉都有其對(duì)應(yīng)的一塊比如從小腿來(lái)看，摑肌讓膝彎曲，而四頭肌則讓膝伸直。3不妨把身體理解為處在一種穩(wěn)定的收縮狀態(tài)中。這種狀態(tài)被形容為肌肉正常伸縮態(tài)，它允許身體維持其位置的穩(wěn)定。當(dāng)肌肉處于靜態(tài)時(shí)，它也并非是不發(fā)揮作用的。在某種意義上，動(dòng)作只是打破肌肉正常伸縮態(tài)的平衡——一塊肌肉在另一塊肌肉（它的拮抗肌）的作用下隆起，產(chǎn)生作用的肌肉一定要“釋放開”。
參考資料 >