偽蝎,即偽蝎目(學名:Pseudoscorpionida),是蛛形綱下的偽蝎目節肢動物門的統稱,因其觸肢末端鉗狀、體型似蝎而得名,又名擬蝎,也稱書蝎和假蝎。偽蝎屬于最古老的陸地譜系,起源于約3.85億年前,廣泛分布在全球各地,在熱帶和亞熱帶種群密度和多樣性最高,生活場所多樣,包括土壤、落葉層、哺乳動物巢內、洞穴以及書頁間等。截至2024年10月23日,《全球生物物種名錄》(COL)中偽蝎目共有3個亞目、25科、478個屬、3788個物種,中國已知偽蝎10科33屬73種(包括亞種)。
偽蝎體色各異,通常為黑色、棕色、黃褐色、淡黃色或其他柔和顏色,體小型,體長1-18mm,觸肢非常發達,體被甲殼質骨化形成的外骨骼,分為頭胸部和腹部兩體段,兩部分寬闊地相連。頭胸部有方形或三角形的背甲,而腹部表現出明顯分節。附肢主要由1對前螯、1對觸肢和4對步足組成。附肢均被有剛毛,其中有很多特化為感覺器官。偽蝎為捕食性動物,抗逆性及爬行能力強,以其他節肢動物門,如彈尾目、螨形總目和小型無脊椎動物為食。
偽蝎對人類無害,作為捕食者,偽蝎在控制潛在有害昆蟲和歐洲塵螨數量方面發揮著重要作用。此外,截至2024年10月,偽蝎有19個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中5種瀕危(EN),5種極危(CR),4種易危(VU)。
命名與分類
命名
偽蝎體小型,觸肢發達、末端鉗狀、體型似蝎,但無尾狀的后腹部和帶毒針的尾節,因而得名,又名擬蝎,也稱書蝎(Book 蝎子)和假蝎(False scorpions)第一個提到偽蝎的人是亞里士多德,最開始,偽蝎被認為是小而無害的蝎子。從1817年開始,偽蝎才因具很多重要的差異從蝎目中分離開來,成為一個獨立的目。
分類
偽蝎系統的分類研究始于1778年,其后由美國學者張伯倫(Chamberlin)于1931年建立了三亞目分類系統,根據偽蝎步足是否具后跗節,將偽蝎目分為異跗亞目(Hetersphyronida)、單跗亞目(Monosphyronida)和雙跗亞目(Diplosphyronida)。次年奧地利學者貝爾(Beier)在三亞目分類系統的基礎上提出并建立了三總科分類系統,將偽蝎目分為三個總科,分別為螯偽蝎總科(Cheliferoidea)、木偽蝎總科(Neobisioidea)和土偽蝎總科(Chthonioidea)。這兩種分類系統均受到同時代業內學者的廣泛認同。
1992年,澳大利亞學者哈維(Harvey)建立了現代學者進行偽蝎分類所依據的二亞目分類系統,通過支序系統學研究,主要依據偽蝎觸肢兩指上毒液器官的有無將偽蝎目分為兩個亞目即:無毒亞目(Epiocheirata)和有毒亞目(Iocheirata)。
根據《全球生物物種名錄》(COL)數據,偽蝎目共有分為3個亞目、25科、478個屬、3788個物種。
具體的亞目和科的劃分如下:
演化
偽蝎屬于最古老的陸地譜系,起源于約3.85億年前,最古老的化石偽蝎由謝爾(Shear)和邦瑪諾(Bonamo)于1991年在紐約吉博阿發現,屬于中泥盆紀,其發現的大部分化石偽蝎記錄來自于第三紀的琥珀或者沉積巖中。
形態特征
偽蝎體型小,體長1-18mm。觸肢發達像蝎子一樣具有鉗狀的螯,但無尾狀的后腹部和帶毒針的尾節。體被甲殼質骨化形成的外骨骼,分為頭胸部和腹部兩體段,頭胸部和腹部寬闊地相連,兩者間并無明顯的界限。偽蝎體色各異,但通常為黑色、棕色、黃褐色、淡黃色或其他柔和顏色。該目下最大物種為Garypus titanius,體長可達12-15毫米,有大型鉗狀須肢,須肢內有毒腺。
頭胸部
偽蝎頭胸部背面覆蓋有一塊兒完整的背甲,形狀有矩形、三角形,表面或光滑或具顆粒,有的偽蝎背甲上有1或2道淺的橫溝。背甲近前緣的兩側各有1或2個眼(第1個眼向前,第2個眼向后或向上,或消失)或無眼。沒有像蝎那樣的中眼。偽蝎的眼是典型的單眼,發達眼為大的晶狀體,晶狀體是由一加厚的表皮形成,晶狀體下的玻璃體是由角膜細胞組成,再往下是一視網膜,是由許多感覺單元小網膜組成。位于背甲前緣中間位置,有尖形的,鈍圓形,鋸齒形的頭突,有的偽蝎沒有。偽蝎頭胸部腹面沒有胸板,由觸肢基節和各步足基節構成。以長刺暴偽蝎(Tyrannochthonius spiniferus)為例,其背甲近梯形,長小于寬,后緣縊縮;表面光滑,側緣及后緣側角具鱗狀刻痕;前對眼小,后對眼為眼點;頭突平緩,不明顯。而平拉偽蝎(Lagynochthonius planus)的背甲近正方形,長基本等于寬,后緣幾乎不縊縮;表面近光滑,后緣部分具鱗狀刻痕;前對眼發達,后對眼稍退化等。
腹部
偽蝎腹部則表現出明顯分節。背面和腹面明顯分為11-12節。通常第1節腹板退化,覆在生殖孔上的一個骨化板生殖蓋,由第2節腹板和第3節腹板形成。氣門位于第3腹部腹板,通常在第四步足基節旁形成一凹陷,或者隱藏在第4步足基節后緣伸出的骨板或突起下,每個呼吸孔是一個由肌肉控制關閉的裂縫。以尖齒暴偽蝎(Tyrannochthonius acutus)為例,其腹部呈卵圓形,側膜具乳狀突,腹板和背板均不分割。
附肢
偽蝎的附肢主要由1對前螯、1對觸肢和4對步足組成。螯分為兩節,第1節為掌節、第2節為可動指,關節在背板前邊緣下方,大小不一。螯上有一些透明的梳和板、鋸突和薄片,其中最明顯的是可動指上的修飾器官外鋸突??蓜又概c掌節延長的不動指組成鉗,可動指內有從頭胸部的1對絲腺通來的管,開口于指的上邊。
觸肢末端鉗狀,螯上聽毛以及其他一些結構是重要的感覺器官。整個附肢由6個關節組成:基節、轉節、腿節、膝節、脛節和跗節。觸肢基節連同內葉一起構成口腔。觸肢螯包括一個膨大的掌節,一個不動指和可動指。在指的內側有一列連續的齒系。有的種觸肢螯指尖有毒牙,是毒腺的開口處。
偽蝎有4對步足,由6或7節組成:基節、轉節、基腿節、膝腿節、脛節、基跗節和端跗節,有的種只有一個跗節。大部分步足的基節覆蓋了前體的整個腹面。足的末節是節,上面有2個爪和一個使偽蝎可以在光滑表面上行走的中墊。
外骨骼
偽蝎體表覆有外骨骼,外骨骼上附著有一些感覺器官,如眼、剛毛和琴形器。偽蝎身體表面有特征性的顆?;蚴瞧渌目碳y,或者光滑。身體和步足的硬化部位上有大量剛毛,如背甲,背板,腹板和附肢上。琴形器數量很多,分布在身體、觸肢和步足上,特別是轉節一腿節接近關節處。
生殖器
雌雄生殖區差異不大,雌性生殖區微骨化,看起來像是步足基節后面的明亮區,而雄性的生殖區顏色會有加深,另外,雌雄生殖區上的剛毛排列有較大不同,有的種雄性還有羊角器官。
分布棲息
分布范圍
偽蝎全球廣泛分布,在熱帶和亞熱帶種群密度和多樣性最高,在溫帶和寒帶地區也有分布。
棲息環境
偽蝎生活環境多樣,抗逆性強,爬行能力強,通常行動詭秘,生活在土壤中或落葉層中,以及某些哺乳動物巢內、樹皮、石下,倒下或直立的樹皮下或室內,少數生活在洞穴中;少數種類可生活在海岸高潮標間的隱蔽處的水草和漂流物上;有的生活在建筑物的木板間和書頁間。
生活習性
節律
偽蝎通常是獨居的,有些偽蝎也會群居。偽蝎經常在夜間活動,白天通常是在黑暗的地方活動。受到驚擾時,會跑到隱蔽處。
覓食
偽蝎是食肉動物,以小的彈尾目和其他節肢動物門為食,包括嚙蟲目和甲蟲和它們的美國白燈蛾以及螨形總目。此外,隱藏在蜜蜂屬箱縫內的偽蝎可捕食狄斯瓦螨(大蜂螨)和巢蟲,其取食習性決定了生物防治潛力;研究發現,偽蝎對蜜蜂的成蜂和幼蟲沒有傷害。
不同科的偽蝎取食方法也有所不同,土偽蝎和木偽蝎以及一些相近科的偽蝎用前螯咀嚼食物,前螯交替張開和前伸,推擠食物,合上,然后拉回。同時,食物被口中流出的液體消化,最后,液體狀的營養物質被吸收,只剩下一小團未消化的物質。
奧偽蝎取食時只是在獵物的體壁上撕一個小洞,通過這個小洞向獵物體內注射消化液,然后汲取被消化的物質。取食的過程中,前螯會一直夾著獵物,解放觸肢做防御勢,以防止其他動物搶走食物。這些偽蝎往往只剩下獵物不能消化的、完全空的表皮。這種取食方式可以使偽蝎捕食不能被咀嚼和攜帶的較大的獵物。
呼吸
偽蝎的呼吸器官是氣管,呼吸孔開口于腹部腹面Ⅲ和Ⅳ腹節上,但是有許多種的呼吸孔離開腹片形成獨立的氣門板或者防護骨片。氣管的導管形成四個短的主干螺旋,并且加厚更為牢固。偽蝎沒有呼吸運動,氣體交換可能通過擴散作用。
生長繁殖
交配產卵
交配
偽蝎以“間接精囊傳遞”的方式進行精子傳遞,即精子被封存在精囊里,雄性將精囊放置在地面上,然后雌性從精囊中取走精子。
精子傳遞的過程為,沒有交配,雄性和雌性空間和時間上都完全獨立地進行活動;沒有交配,但是一個個體僅在另一個體存在的時候活動;有交配,兩性都活躍主動,在跳交配舞的過程中有緊密的身體接觸或沒有牢固的身體接觸。
有交配的精子傳遞方式幾乎避免了配子的浪費。雄性和雌性在同一時間和地點活動,只有感態的雌性出現并準備好接受時才會觸發雄性產生精囊。這種兩性之間的互動通過各種帶有或沒有身體接觸的交配舞來達到。以斜紋偽蝎(Parachermes litoralis)為例,該過程復雜而有序。雄性偽蝎會先握住雌性的觸肢,并在整個交配過程中保持這種握持,雄蝎會不時轉向并拉動雌蝎的觸肢。當雌蝎停止后退,雄蝎會產下精囊,并在此過程中增加安撫動作的頻率。產精囊后,雄蝎會將雌蝎拉至其上,雌蝎拾起精囊并被雄蝎推后,隨后進行一系列快速的身體運動。幾分鐘后,運動頻率降低。最后,雌蝎掙扎脫身,將空的精囊移除并逃離。整個交配過程可能持續15到45分鐘。
產卵
雌偽蝎一般隨身攜帶受精卵并為胚胎提供營養。大部分種會建造一個絲制室并且在其中度過這段時間,期間不會進食直到孵化出第一若蟲。胚胎在連接在雌蝎生殖腔開口處的抱袋里生長發育,可以從母體獲取發育所必須的營養物質,這種營養物質由產卵后處于分泌期的子房產生。胚胎會長出一種獨特的結構器官來吸取營養液。
生長發育
孵化
從受精到胚后第一齡期整個發育過程需要大約10天,在胚胎發育的末期,原若蟲蛻去胚胎外皮耳聰育兒袋中孵化出來,但是并不會離開育兒袋和雌蝎。一孵化出來就會馬上將自己的前體再次附到育兒袋上,重新吸收營養液。三、四天后,會蟄伏,為第一次蛻皮做準備。在蟄伏期,發生二次變態,再經歷三到四天,蛻皮成第二若蟲。
蛻皮
偽蝎在進入成熟期之前有3個胚后齡期,分別為:原若蟲期,第二若蟲期和第三若蟲期,經歷三次蛻皮蛻化成成蟲,成蟲不再蛻皮。每次蛻皮前偽蝎都會先構建一個絲制巢,在巢里度過幾天的蟄伏期。處于蟄伏期的偽蝎即使受到打擾也不會離開或是防衛,在這段時間里,會形成新的表皮;舊的表皮從前體頂端開始破裂并脫落。偽蝎若蟲與成蟲相像,但是體表未骨化因而體色更淺。
美國白燈蛾從卵袋中孵化出來后成為第一若蟲,兩周后蛻化成第二若蟲,第二次蛻皮發生在一個月之后,最后一次蛻皮即轉化為成蟲則需要6周或8周或是更長的時間。一般可以生活2到3年,有的可以存活4年。
種間關系
攜播
偽蝎有攜播的習性,能附著在雙翅目、膜翅目、鞘翅目、半翅目、直翅目等昆蟲和盲蛛目、鳥類的身上,隨之遷到別處。2018年12月20日,中國和加拿大古生物學家便在琥珀中發現了鳥類攜播現象,相關成果發表于《地質學報(英文版)》。其表明早在白堊紀中期偽蝎就會利用鳥類在鳥巢間移動。
許多偽蝎生活在社會性昆蟲的巢里,如蜜蜂屬、螞蟻的巢中經??梢园l現螯偽蝎和一些苦偽蝎,在分蜂期,偽蝎會連附到蜜蜂身上,并隨之傳播到新的蜂巢去。
天敵
偽蝎可以被所有以枯枝落葉層中或是樹皮下的小節肢動物門為食的動物吃掉,如唇足類、蜘蛛、螨形總目、步行蟲、螞蟻或是鳥類。
寄生
有些膜翅目昆蟲會寄生在偽蝎身上。雌性會把受精卵產在抱卵期的偽蝎的巢穴中,寄生幼蟲在變態之前開始取食偽蝎的胚胎,最后吞食雌偽蝎。偽蝎經常攜帶螨類,成為其傳播的工具。有螨的寄生美國白燈蛾將前螯牢牢地插到偽蝎柔軟的節間膜內,幼蟲會增多直到偽蝎死亡。
生態作用
偽蝎對人類無害,是有益的。作為捕食者,偽蝎在控制潛在有害昆蟲和歐洲塵螨數量方面發揮著重要作用。
保護
種群現狀
偽蝎有19個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中有4個物種數量減少,1個物種數量穩定,12個物種數量未知。如生活在圣喬治島上的Pseudoblothrus oromii,以及生活在南大西洋阿森松島的特有物種Withius ascensionis,種群數量均在減少。
致危因素
偽蝎的致危因素主要有棲息地被破壞和退化,如城市化、農業活動、污染以及休閑活動(如洞穴游覽)導致偽蝎棲息地質量下降,以及生態系統的變化、氣候變化、火山活動等對偽蝎棲息環境造成破壞。此外,外來物種入侵,包括引入的外來捕食者和競爭者(如螞蟻、蜚蠊目、老鼠、唇足綱等)對偽蝎構成直接威脅,包括捕食和資源競爭等活動。
保護級別
偽蝎有19個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中有5種為極危(CR),5種為瀕危(EN),4種易危(VU)。物種目錄如下:
保護措施
保護偽蝎的主要措施有,通過法律保護其免受捕殺和棲息地破壞,設立保護區限制人類活動,控制外來物種以減少捕食和競爭壓力,促進原生生態系統的恢復。
以分布在阿森松島的極危物種Giant Pseudoscorpion為例,該物種受到當地2013年中華人民共和國野生動物保護法條例的保護,該條例禁止未經許可損害、殺死或抓捕受保護物種。其生活的區域水手長沈陽鳥島,根據當地2014年國家保護區命令和2014年國家保護區法規被指定為保護區,禁止任何人未經許可進入該島。此外,阿森松島為了保護極危物種Withius ascensionis,在部分海岸線采用毒鼠法滅鼠,以減少對該物種的捕食和競爭壓力。對于主要分布在葡萄牙亞速爾群島的物種Pseudoblothrus vulcanus,同樣受到當地法律的保護,其分布在皮庫和特塞拉自然公園某些洞穴的群體也受到當地保護。
相關研究
1983年,自中國昆蟲學家洪友崇發現琥珀中的遼寧氣螯偽蝎(Trachychelifer li-aoningense)之后,中國學者宋大祥于1996年描述了5種土壤偽蝎,隨后一直無人問津,直到2007年,河北大學蛛形學研究室開始從事偽蝎的分類研究。
代表類群
參考資料 >
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