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來源：互聯網

線蟲動物門（食蟲類：Nematoda）是動物界最大的門之一，也是地球上最古老的生命形式之一。線蟲最早可以追溯到約10億年前的原始餃子狀態，在約4億年前“寒武紀大爆發”時期從簡單動物進化而來。線蟲的物種數量很多，雖然還有很多物種沒被分類，但截止到2022年線蟲已具有28537種，其種類可能超過 100 萬種。分布于全世界各地，從沙漠、沼澤到熱帶、南極都有線蟲。

體長1毫米~50厘米，兩側對稱，身體細長，兩端尖細，存在雌雄幽靈螳螂。線蟲的生活環境和生活史是復雜、多樣的，概括來說，可以分為自由生活的、腐生的和寄生的三大類。其中，自由生活的種類存在土壤、淡水、海洋等多種環境。根據覓食習慣可分為細菌食性、真菌食性、肉食性和雜食性四類。寄生物種可寄生動植物體內多個部位，常見的有消化系統、循環系統、呼吸系統等；根據在宿主體內寄生的部位及方式不同，所攝取的食物來源也不同。腐生線蟲成蟲和幼蟲自由生活，但晚期幼蟲會進入瀕死無脊椎動物體內。它們以寄主死后組織和腐敗物為食，但并不傷害寄主。

寄生線蟲可侵染植物、昆蟲、動物和人類。植物寄生線蟲可損傷根系并引入其他病原。動物寄生線蟲可引起多種疾病甚至死亡。植物可通過生物防治、文化防治和化學防治。人畜防治重點是防止糞便污染，加強衛生，不生食，煮熟后再食用。

線蟲通過吃菌、原生動物等參與營養循環，某些線蟲可控制昆蟲害蟲數量。土壤線蟲種類多且敏感，可以作為測定土壤健康的生物。它們在有機化合物分解和營養循環中起關鍵作用，直接吃和破碎凋落物，并影響微生物從而促進分解。線蟲是一個簡單的多細胞生物，其基因組和遺傳機制與人類高度相似。因此線蟲被廣泛作為模型生物，用于研究基因功能、細胞發育、神經科學等領域的問題。如秀麗隱桿線蟲是遺傳學研究的重要生物材料。

起源演化

線蟲是地球上最古老、最多樣化的動物類型之一，可追溯至約10億年前的原始混沌狀態，在約4億年前“寒武紀大爆發”時期從簡單動物進化而來。線蟲屬于能夠蛻皮的多細胞動物，但與昆蟲、蛛形綱動物和甲殼類動物不同，線蟲是軟體動物很少化石，因此只有少量線蟲化石被發現。正因為如此，學術界對于“線蟲祖先”的形態和外貌的了解尚不充分。

雖然對線蟲祖先的外形不甚清楚，但根據推測，其很可能是生活在原始海洋中的微生物食者。在原始海洋環境中，存在著大量的微生物，如浮游生物和細菌。最早的線蟲可能以這些微生物為食，通過攝取和吸收微生物結構中的有機化合物來獲取營養。

已知最古老的線蟲化石只有1.2~1.35億年，那時線蟲已經演化出多種以微生物、動植物為食的類型。這些早期的線蟲化石見于琥珀中，常與昆蟲同處，可能是因為樹脂更容易捕獲并保存昆蟲及其表面的線蟲，而不太可能保存寄生植物內組織的線蟲。線蟲在演化過程中都獨立地產生了寄生在動植物體內獲取營養的適應性。可以說，線蟲已經適應了地球上幾乎所有含水的生存環境。線蟲是多樣性僅次于昆蟲的動物群落。

命名與分類

詞源

線蟲（Nematoda）這個詞源于希臘語，“nematos”意為“線狀”，“eidos”意為“形式”。所以線蟲這個詞體現了它們線形的身體形態。1919年，美國生物學家內森·科布（Nathan Cobb）首次將線蟲的研究命名為線蟲學（nematology），并建議使用Nemata作為線蟲的學名。科布還將線蟲置于自己的門“Nemata”中。但后來線蟲被歸類到無脊椎動物門（Aschelminthes）（現此門的名稱已無效），作為線形動物綱。1932年，英國動物學家威廉·波茨（William Potts）將線形動物綱提升到與門級別相當，保留線形動物綱（Nematoda）這個名稱。盡管“Nemata”和“Nematoda”兩種命名方式都有使用，但許多學者認為“Nemata”作為線蟲的學名更準確。因為“Nemata”明確指代線蟲門，而“Nematoda”可能意指線蟲門，也可能只是指線蟲綱。且“Nemata”這一名稱出現更早，應該優先使用。但在后來，“Nemata”并未被接受投入使用，而是選擇了“Nematoda”來作為線蟲動物門的名稱。

分類

線蟲動物門中包含的物種數量很多，但只有部分線蟲被鑒定出來，形成了現在的線蟲動物門。以2022年出版的動物學分類學術期刊《Zootaxa》中發布的分類觀點，該門下分3綱、32目、276科、3030屬、28537種，其中3綱分別為刺嘴綱（Enoplea）、矛線綱（Dorylaimea）、色矛綱（Chromadorea ），而三千余個屬中包含棘尾線蟲屬（Mesacanthion）、裸口線蟲屬（Anoplostoma）、長針線蟲屬（Longidorus）、擬長針線蟲屬（Paralongidorus）、光線蟲屬（Actinonema）、篩咽線蟲屬（Ethmolaimus）等，龐大的物種構成中有如豬蛔蟲（Ascaris suum）、盤尾絲蟲（Onchocerca volvulus）、秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）、捻轉血矛線蟲（Haemonchus contortus）等。

形態特征

線蟲的身體結構較為簡單，基本為一個管形結構，外層是體壁，內層是消化道，具有完整的消化系統，但缺乏獨立的循環系統和呼吸系統。線蟲的頭部呈輻射對稱，但身體的其余部分和器官系統都具有左右對稱性，植物性線蟲頭部里具有一個類似注射針的結構，是一個空心的針狀口器，稱為管心針，用于捕獲獵物；口位于頭部前端，周圍有各種唇和感受器，在較原始的海生線蟲中，口周圍有6片唇瓣，每邊3片。但在進化的陸生和寄生物種中，唇瓣數量因融合而減少到3片。原始線蟲的唇瓣和鄰近表面具有豐富的感覺器和各種角質突起。身體呈細長圓柱形，兩端逐漸變細，大多數線蟲是雌雄異形，自由生活的線蟲體型很小，大多數為1毫米，最大的也不會超過2.5毫米，如糞類圓線蟲（Strongyloides stercoralis）。

而海洋線蟲的體型較大，最大可達5厘米左右。寄生線蟲的體型達到50厘米甚至更長。線蟲體表覆蓋角質層，無纖毛，但具有各種感覺乳突，其存在和形狀是分類的重要依據。它們的身體是一個假體腔或空腔，消化道和體壁之間是液體，對體壁提供壓力以保持體形并可以進行運動。

線蟲的體壁自外向內，由三部分組成：角皮層、皮下層和縱肌層。角皮層是由皮下層分泌而成的透明結構，它在蟲體的前、后端和體表上形成了不同的結構，如唇瓣、乳突、皮棘、翼膜以及雄蟲尾部的交合傘和交合刺等。角皮層內部是皮下層，由合胞體組成，它沿著腹面、背面和兩側的中線向內增厚形成四條縱索。背索和腹索內有神經干，側索內有排泄管。縱肌層位于皮下層之內，是一層單一的肌肉層，由縱索分隔成四個區間。根據肌細胞的大小和數目，可以將縱肌層分為三種類型：多肌型、少肌型和細肌型。多肌型線蟲的肌細胞多且長，如蛔蟲（Ascaris lumbricoides）；少肌型線蟲的肌細胞大而少，如鉤蟲（Necator americanus）；細肌型線蟲的肌細胞細而密，如鞭蟲（Trichuris trichura）。肌肉縱向附著于線蟲的皮下組織，而缺少環向肌肉。因此，線蟲不能伸縮身體，只能左右擺動行動。

線蟲的消化系統呈管狀，可分為前腸、中腸、后腸和前末端的嘴，從頭到尾在線蟲體內延伸。大部分雄蟲射精管開口于尾部的腹面，稱為泄殖孔。線蟲的排泄器官為原腎細胞或排泄細胞，無纖毛或鞭毛，由一種腺細胞組成，分為兩個類型：一是腺型，另一個是管型。排泄孔開口于咽管附近腹面的正中線，可以通過排泄孔排出多余的氮和其他廢物。如捻轉血矛線蟲的排泄系統具有三個管道，排成“H”形。

線蟲沒有專門的呼吸器官，它們主要通過體表來進行呼吸。線蟲的體型小，而身體表面積相對體積來說非常大，這使得僅體表呼吸就可以提供它們所需的氣體交換需求。

分布棲息

分布范圍

世界上的各個地方幾乎都有線蟲的存在。

棲息環境

線蟲的棲息環境較為廣泛，主要可以分為兩種類型：一種是它們以寄生蟲的形式寄生于動物身體的所有器官，最常見的部位是消化系統、循環系統和呼吸系統，還可以寄生于很多植物中；第二種是它們以自由生活的形式存在于土壤、淡水底棲環境，在海洋環境中從潮間帶到大洋深溝的沉積物，或附著在海藻和有機質碎屑的表面，甚至還存在于醋、啤酒麥芽和地殼深處充滿水的裂縫等不尋常的地方。除此之外，線蟲中惡魔蠕蟲（Halicephalobus mephisto）和水生菌（Plectus aquatilis）可以棲息于地球表面以下3.6千米深處的地下水中，是已知生活在最深處的多細胞生物之一。線蟲還能夠耐受極端環境，如高溫、干燥、缺氧、低溫等環境，例如秀麗隱桿線蟲可以在零下80℃或液氮中存活。此外，自由生活類型的線蟲還存在于沙漠、沼澤、熱帶和南極洲等地。另外還有腐生型寄生的線蟲，其成蟲和幼蟲在成長過程中自由生活在土壤中，在晚期幼蟲階段，它們會主動進入無脊椎動物的體內。

生活習性

覓食行為

線蟲的覓食行為，根據生活方式的不同而采食的獵物不同。

自由生活的線蟲根據其攝食習慣可分為四種類型，以細菌為食的線蟲，它們通過分解細菌并釋放出多余的氮氣，將環境中的氮轉化為氨，從而實現環境中氮的再利用。；以真菌為食的線蟲，它們擁有專門的口器，可以刺穿真菌的細胞壁并吃掉真菌內部，這些線蟲也有助于分解和回收環境中的營養物質；以其他線蟲和原生生物（如藻類）為食物得線蟲；及可以取食各種不同種類的食物的線蟲，它們可能吃細菌、真菌、藻類或其他線蟲。如秀麗隱桿線蟲，它就是典型的自由生活線蟲，攝食細菌。

寄生生活的線蟲根據在宿主體內寄生的部位及方式不同，所攝取的食物來源也不同。蛔蟲（Ascaris lumbricoides）寄生在宿主的腸腔內，以腸腔中的食物殘渣為食物。鉤蟲（Necator americanus）使用其鉤形或板形的牙齒附著在腸壁黏膜上，直接吸食宿主的血液和組織液為營養來源。旋毛蟲（Trichinella spiralis）和絲蟲（Filariidae）等線蟲可以穿透腸壁黏膜或其他組織進入人體，它們以組織液和體液為食物。

腐生型寄生的線蟲，成蟲和幼蟲在成長過程中自由生活在土壤中，但是在晚期幼蟲階段，它們會主動進入無脊椎動物的體內。這些無脊椎動物通常是已經死亡或瀕臨死亡的個體。線蟲寄生在寄主體內時不會對寄主造成明顯的傷害。一旦寄主死亡，線蟲就會開始以寄主死亡后的組織為食。它們主要以寄主的死亡組織、腐敗物質以及其他微生物為食物來源。

運動方式

線蟲的運動方式多種多樣，它可以根據不同的生存環境進行靈活的調整。在寄生方面，線蟲可以采取一些特殊的運動方式來尋找宿主。腐生方面，線蟲利用肌肉的蠕動進行爬行，通過高頻率擺動尾部或整個身體來產生推進力。在自由生活方面，線蟲可以根據環境條件調節運動方式，在黏稠或含顆粒的介質中緩慢蠕動，在水中則快速游泳。線蟲身體柔軟，配合體表產生的粘液，可以在土壤孔隙中靈活運動。線蟲對化學信號高度敏感，可利用嗅覺等進行定向運動。溫度、濕度等環境條件也會影響線蟲的運動方式和速度。一些寄生線蟲還可主動進入宿主體內特定部位。線蟲運動受簡單的神經和肌肉系統控制。

生長繁殖

線蟲為雌雄異體動物。雄性線蟲的體型通常較雌性線蟲小。雄性線蟲的生殖器官通常為單管形，包括睪丸、精囊、輸精管和泄殖腔，睪丸產生的精子經輸精管進入精囊。雄性線蟲還具有交合刺，通過甲殼質化使刺變硬，在交配時刺入雌蟲體內，完成精子的傳遞。雌性線蟲具有一個或兩個卵巢，卵巢產生卵細胞。雌蟲還具有儲精囊暫時存儲雄蟲精子，子宮存儲受精卵。線蟲最主要的生殖方式是異交授精。但部分種類也存在雌雄同體的性質，如秀麗隱桿線蟲，先產生精子再產生卵子，也有些線蟲可進行孤雌生殖。但主要還是通過有性生殖進行繁殖。

線蟲的發育可分為卵、幼蟲和成蟲三個階段，要經過5個幼蟲期，其間會經歷四次蛻皮和一個成蟲階段。前兩次蛻皮期在外界環境中完成，后兩次在宿主體內完成。

寄生性線蟲

植物性線蟲

寄生植物線蟲的生活周期大多簡單直接，但通常比自由生活線蟲周期長。第1期幼蟲在卵內發育，第一次蛻皮發生在卵內，第2期幼蟲從卵中孵化，然后再經過進一步的三次蛻皮成為成蟲。例如針線蟲屬（Paratylenchus）和毛刺線蟲屬（Trichodorus）卵被產在土壤中，在適宜條件下，種群可以快速擴增。

動物寄生線蟲

動物寄生線蟲的發育會通過一個中間宿主來發育，這些宿主可以通過攝入含有傳染期幼蟲的卵，或通過攝入傳染期幼蟲從而感染宿主，但并不涉及組織遷移。如鉤蟲病等腸道線蟲的卵隨宿主糞便排出體外，卵中孵化出第1期幼蟲期，在第二次蛻皮時，第3期幼蟲停止發育，保留第2期幼蟲外殼作為鞘。帶鞘第3期幼蟲從糞便中遷移出來，爬上草株。如果第3期幼蟲被適宜的宿主攝食，第3期幼蟲會在消化道的適當部位（鉤蟲在瘤胃）被刺激脫鞘，然后進入消化道的下一區域，這里蛻變為第4期幼蟲再成為成蟲。

自由生活的線蟲

雌性個體的卵細胞經雄性個體精子受精卵后，繼續在子宮內發育到第2期幼蟲，然后雌蟲產下活躍的幼蟲，此繁殖方式為卵胎生。且這些幼蟲會繼續通過三次蛻皮快速發育為成蟲，在最佳條件下整個生活周期只需69小時。例如糞類圓線蟲病，雌性個體會在子宮中積聚卵，其中包含有部分發育的幼蟲，雌性個體會將卵產在土壤中，然后在那里進一步發育，并形成成蟲。

主要危害

危害特點

寄生性的線蟲可以感染各種生物，包括植物、昆蟲、動物以及人類。

寄生在植物中的線蟲，它們通常會吸收植物的根部獲得營養，這種取食過程會損傷植物的根系，降低植物吸收水分和養分的能力。導致根系質量減少、根系結構畸形或根系腫大，同時還會為其他植物病原體的入侵提供機會，從而進一步削弱植物。植物寄生線蟲包含多個類群，例如根結線蟲屬（Meloidogyne）寄生于植物根部；馬鈴薯孢囊線蟲（Globodera rostochiensis）主要寄生于馬鈴薯；短體線蟲屬（Pratylenchus）主要感染小麥，也可感染甘蔗、咖啡、香蕉、玉米、豆類、馬鈴薯及多種蔬菜和果樹。部分植物寄生線蟲具有傳播植物病毒的特性，如標準劍線蟲可傳播葡萄扇葉病毒；松材線蟲則是對森林樹木具有顯著危害性的類群。

寄生于動物及人類的線蟲，會讓宿主患有疾病，如寄生于豬（Sus）小腸的豬蛔蟲，會導致豬只的發育不良或發育停滯成為僵豬，嚴重的會造成死亡，對養豬業造成了巨大的損失；捻轉血矛線蟲寄生在動物身上，通過吸血誘發貧血和水腫。

鉤蟲病幼蟲可以侵入人的皮膚，造成皮炎，旋毛蟲幼蟲可侵入心肌，引起心肌炎以及心包積液，嚴重者可導致死亡，盤尾絲蟲病（Onchocerca volvulus）可寄生在人類皮膚，引起瘙癢癥。貝蛔蟲（Baylisascaris）通常感染野生動物，但是對人類一樣是致命的。

防治措施

對于植物寄生線蟲，通常可使用三種方法：生物防治、文化防治以及化學防治。所謂的生物防治就是種植抗線蟲植物，將抗線蟲基因引入到要栽培的植物中，以求提高植物對線蟲的抗性，或是引入線蟲的天敵；還有一種方法是使用化學殺蟲劑來控制線蟲。

而對于寄生于動物和人類的線蟲來說，最重要的是要做好驅蟲工作及衛生工作。加強糞便管理，禁止在池塘邊蓋豬舍或廁所，防止糞便污染水源及放牧場所，加強動物的檢疫工作，同時，也要做好免疫預防工作，人類不生食，包括蔬菜、肉類、海鮮等，水果瓜類需洗凈后再食用，飲用水煮沸后再飲用。

主要價值

線蟲以細菌、真菌、原生動物甚至其他線蟲為食，在營養循環和釋放植物生長所需營養元素方面發揮著非常重要的作用。其他一些線蟲可以攻擊昆蟲，有助于控制昆蟲害蟲。事實上，一些可以攻擊昆蟲害蟲的線蟲被商業飼養并釋放，作為一種生物性的殺蟲劑來控制某些昆蟲害蟲。例如在澳大利亞，一種用于控制松樹蜂（Sirex noctilio）的線蟲每年為林業產業節省了很高的成本。

土壤線蟲種類繁多，是土壤的優勢類群，在每平方米土壤中可達數百萬條，且無論健康還是污染土壤中都有線蟲分布，可以反映土壤環境的細微變化，因此它可以作為測定土壤健康的生物。土壤線蟲在有機質和養分的分解過程及循環過程中發揮著關鍵作用。它們通過直接攝食和破碎凋落物，將其降解成無機物質，從而促進凋落物的分解。同時，土壤線蟲還可以通過攝食微生物和排泄作用來改變微生物的活性和組成，從而間接影響凋落物的分解。

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