(拉丁學名:Alsophila spinulosa(Wall.exHook)R.M.Tryon),屬真蕨目桫欏科桫欏屬,是世界上已發現的唯一的木本蕨類植物。又名蕨樹、刺桫欏等。主要分布于中國華東南部,西南南部及華南地區,也分布于日本、南亞及東南亞地區;生長于海拔260~1600米之間的山地溪旁或疏林中。中國在1987年引入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》IUCN等級概念,并在1991年將桫欏列入《中國植物紅皮書》近危NT物種,在1999年8月4日將其列入《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》。在2019年桫欏被列入《瀕危動植物種國際貿易公約》CITES附錄Ⅱ物種。在2021年桫欏被列入中國國家二級重點保護野生植物。
桫欏屬于大型樹狀蕨類,終年常綠,無物候期。莖干高達6米或更高,直徑10-20厘米,莖的外皮硬且呈深褐色,上殘存葉柄,下密被不定根。葉螺旋狀或樹冠狀排列于莖的頂端;葉柄常呈棕色,在背面兩側有皮孔線;葉片互生,三回羽狀深裂,羽片有柄;二回羽狀深裂,無柄或具短柄;羽狀深裂,頭短尖,有鋸齒;分叉葉脈。葉片大,呈長矩圓形;葉脈在裂片上羽狀分裂,基部下側小脈出自中脈的基部;葉紙質,干后綠色。孢子囊群在側脈分叉處著生,無花植物。
桫欏的名字,是由梵語音譯而來。桫欏隸屬于較原始的維管束植物——蕨類植物門桫欏科。它出現的時間比恐龍還要早一億五千萬年,是“爬行動物時代”的兩大標志,常被人們稱為“活化石”“植物界的熊貓”。桫欏在2.3億年前就已經是古代蕨類植物的孑遺種,保留有孑遺植物[jié yí zhí wù]的生物學特性,是研究古氣候和物種分布格局變遷以及地理區系變化的重要參考資料,具有豐富的科研價值。同時桫欏樹形美觀,樹冠猶如巨傘,有較高的觀賞價值,常被當作觀賞植物。
歷史演化
根據古植物資料,桫欏化石孢子發現于波蘭、印度和朝鮮的侏羅系以及蘇聯、捷克的早白堊系[zǎo bái è xì];在中國山西大同的侏羅系,大興安嶺、遼寧省的阜新市、吉林市的早白堊系均有發現。由此可見桫欏起源于侏羅紀至白堊紀末期,在中生代中期曾廣泛分布,比恐龍的出現還早1.5億年。在第三紀時,青藏高原隆起,特提斯海西撤,地貌、氣候開始發生巨大變化,在第四紀冰川時期后,恐龍滅絕,大量其它桫欏屬植物消亡。隨地質歷史的變遷,桫欏的分布區逐漸縮小和南遷,現今幸存的桫欏主要分布于熱帶、亞熱帶潮濕地區。
形態特征
莖
桫欏屬于大型樹狀蕨類。莖干高達6米或更高,徑寬10~20厘米,直立,似筆筒;莖干呈深褐色或淺黑色,莖干的外皮堅硬,在外面可以看到密布的褐色鱗片和糠狀鱗毛,鱗片一般呈暗棕色,且具有金屬光澤。莖向上有殘存葉柄,向下密被交織不定根。
葉
桫欏葉呈螺旋狀或樹冠狀排列于莖的頂端;在莖端和拳卷葉及葉柄基部經常有鱗片和糠秕狀鱗毛密被,鱗片一般呈暗棕色,具有光澤,葉形呈窄披針形,葉的先端呈褐棕色且為剛毛狀,葉的兩側有窄而色淡的嚙齒狀薄邊;葉柄一般長30~50厘米,通常呈棕色,葉柄同葉軸和羽軸都有刺狀突起,在背面兩側分別有1條不連續的向上延至葉軸的皮孔線;葉片長矩圓形,長1~2米,寬40~50厘米,紙質,在干后會變為綠色。
根據葉緣缺刻的深淺可將桫欏的葉裂分為三種,即三回羽狀深裂,羽片有17~20對,基部1對長約30厘米,中部羽片長40~50厘米,寬14~18厘米,長矩圓形,二回羽狀深裂;小羽片18~20對,基部小羽片稍短,中部的長9~12厘米,寬1.2~1.6厘米,披針形。羽片先端漸尖并伴有長尾,基部呈寬楔形,無柄或具短柄;羽狀深裂,斜向展開,基部裂片較短,中部的長約7毫米,寬約4毫米,鐮狀披針形,頭短尖,有鋸齒;葉脈在裂片上羽狀分裂,中脈基部延伸出基部下側小脈,分叉;羽軸、小羽軸和中脈上面被糙硬毛,下面被灰白色小鱗片。
孢子囊
桫欏的孢子囊群在側脈分叉處著生,靠近中脈,有隔絲,囊托突起;囊群蓋球形,薄膜質,外側開裂,易發生破損,孢子囊群在幼時被完全包裹,在成熟時反折覆蓋于主脈上面。
物種分布
世界分布
桫欏主要分布在南亞及東南亞等地:即日本、越南、柬埔寨、泰國北部、緬甸、孟加拉國、錫金王國、不丹、尼泊爾和印度。
中國分布
桫欏在中國主要分布于華東南部,西南南部及華南地區:即福建省、臺灣、廣東省、海南省、貴州省、云南省、四川省等地。2023年,在云南省德宏傣族景頗族自治州隴川縣王子樹鄉,發現了小規模植物桫欏群。
生長習性
地理條件
桫欏一般自然生長于海拔250-1200米的高濕、半陰半陽的陰蔽環境中,最高海拔可達1500-1600米,主要生長在山地雨林及次生常綠闊葉的林緣或人跡罕至的溪流邊疏林中;適宜其生長的郁閉度為50%-60%(即有一半左右的陽光投射進來),此時生長狀態較佳;此外,成年桫欏株周圍5米范圍內會限制幼株生長,進一步縮小了其適生區域。盡管桫欏偶爾也能侵入并幸存在新的森林區域,但它競爭不過當地迅速生長的植物。在針葉林、竹林等生境中也有分布,且通常生長在水熱條件充足的溝谷區。
土壤
桫欏生長的土壤多為弱酸性(土壤pH值為4.5~5.5)富含有機質的砂質紫色土。
溫度
桫欏屬半陰性樹種,喜靜風、高濕、蔭蔽的環境,在溫度為5~35攝氏度的山區、壩區和庭院均可栽培。
水分
桫欏喜高濕的環境,常生長在林下或河邊、溪谷兩旁的陰濕之地。桫欏靠孢子繁殖,孢子的萌發需要水,在相對濕度大的情況下可隨地栽,也可盆栽或桶栽。
繁殖方式
自然繁殖
世代交替
在桫欏的生活史中,無性繁殖階段(形成孢子)與有性繁殖階段(形成配子)有規律地進行世代交替。無性世代的孢子體染色體數目為雙倍體,產生孢子時,經過一次減數分裂,形成具有單倍體數目的孢子。這些孢子繼續成長為單倍體的配子體進入有性世代。最終配子體產生配子囊,形成配子,兩性配子結合發育成雙倍體的孢子體,具明顯的根、莖及蕨葉。葉背形成無性的孢子囊。
孢子繁殖
桫欏沒有種子,靠葉背面孢子囊中的孢子繁殖后代,同一株桫欏各葉片上生長的孢子囊群發育不同步,即使同一葉片上也是。發育最早出現時期為5月初前后,最晚期有8月的。孢子囊群一般在2~3月孕育,在4月孢子囊群發育,呈綠色;5月為淺褐色,孢子趨于成熟;6月呈褐色,孢子開始成熟。在孢子成熟時孢子會脫落離開葉子,靠風作為媒介進行傳播。孢子從散布到合適的環境萌發,需要一個時間比較久的“吸脹”時期,據實驗觀察,約4~8周時間。孢子在潮濕的環境、適宜的溫度和光照條件下開始萌發由絲狀體長成原葉體,最后形成配子體。
人工繁殖
引種栽培
由于桫欏無主根,根系也不完善,對變化的環境難以適應,所以人工移植的野生桫欏很少成活。桫欏的孢子可經多年保存依舊萌發。在經過長期的桫欏人工栽培研究后,研究者們提出了桫欏引種栽培的技術措施。即在孢子成熟時采集自然下落的孢子,并在采集后立刻播種,確保桫欏孢子在離開母體后有適宜的環境讓孢子萌發,采取勤觀察、勤噴水、遮好蔭等技術措施,不僅節約成本費用,又達到了快速繁殖的目的。同時在自然環境下繁殖的幼苗,具有頑強的生命力,能適應多變的環境,移植成活率高。
栽培技術
桫欏現在在廣州市和香港植物園內均有栽培。一些學者研究了桫欏的引種栽培和組織培養。如鄔秉左通過對濕度、溫度、光照、施肥、防病等因子的控制利用組織培養技術得到了桫欏的幼苗。桫欏的育種成功也意味著需要在對桫欏進行移栽時掌握良好的栽培技術。
移栽
在桫欏可進行移栽時,根據樹體的大小,挖深50-100厘米、60-120厘米見方的坑對其移栽。深度可以根據桫欏的根系情況來定。因為桫欏無主根,所以挖坑不要太深。
定植
將準備好的腐葉土進行殺菌。再對桫欏樹體和根部進行消毒,將消過毒的坑底填上腐葉土并踩緊。桫欏定植完后需要澆透水。桫欏喜歡高溫濕潤的環境,為避免陽光直射,還應搭上黑色的遮蔭網,如果是在寒冷的冬季,還應注意防霜。桫欏怕干旱,忌水澇,所以在定植完后應在樹盤周圍修排水溝。還可以根據地理環境氣候變化情況,每天對桫欏的樹莖和樹盤噴霧狀水用來保證濕度。
施肥
桫欏可以每年施2次經發酵的家禽糞便等有機肥,施肥時應注意先把樹盤內蓋的腐葉土除去1層,這樣有助于提高肥效,同時減少更多的病蟲害。施肥后再將腐葉土蓋上澆透水。
生長期管理
如果想要桫欏生長迅速,除了要經常向樹盤和樹莖噴水保持一定的水分外,另外一種方式就是還要對桫欏的羽狀主葉進行修剪。當桫欏長出10~12片主葉后,應自下至上剪掉多余的老葉和殘葉。
病蟲害防治
在自然環境下生長的桫欏基本無病害,但在經過移栽施肥后桫欏會有病害產生。桫欏常見的病蟲害主要有螞蟻,蝸牛等,在發現桫欏有病蟲害出現時,只要每月用甲基硫菌靈和多菌靈對桫欏樹體和樹盤噴施1次就可消除病害。蝸牛喜潮濕環境,主要危害樹體嫩葉和嫩稈,可用農藥蝸克星和滅蝸靈等撒在樹盤表面滅殺和人工捕捉。
物種保護
物種現狀
桫欏是白堊世紀時期遺留下來的珍貴樹種,現今分布區每年都在大幅度減小,僅有桫欏屬家族的一些成員至今仍生長在熱帶、亞熱帶地區。在中國僅在貴州省、四川省、云南省等地發現有數量較多的桫欏種群存在。而如今更加苛刻的繁殖條件,人類對桫欏生存環境的大肆破壞和亂砍濫伐導致桫欏種群數量逐年減少,現已瀕臨滅絕,成了數量極少的孑遺植物。2022年10月25日,《海南熱帶雨林國家公園優先保護物種名錄》(正式版)(以下簡稱《名錄》)向社會公開發布,桫欏被列入保護物種。其在脆弱環境中“避難”的生存狀態,已引起國家植物學家及各界有識之士的高度重視和深切焦慮。
致危因素
桫欏致危主要有幾個因素:一是桫欏成年株每年產生的孢子數量雖多,但死亡的也多;二是在自然界盡管有幸存孢子,但從萌發至幼孢子體這一過程耗時有1年之久,溫度、濕度等生態因子的變化都會影響萌發孢子的死亡,或抑制孢子萌發;三是孢子萌發對生境要求嚴格,適宜生長區域小;四是桫欏是木本植物,生殖周期很長,發育進程完全受環境控制,因此不利生存發展;五是桫欏無完善根系,無法適應環境變化;六是原始森林逐年破壞,桫欏賴以生存的溫暖、潮濕、蔭蔽、水分充足、土層肥厚和排水良好的環境受到毀壞或消失,適宜生長區大幅度縮減;七是人為直接砍伐造成了桫欏的逐漸瀕危。
保護價值
桫欏是地球上存活時間最長的物種之一,對研究古地質氣候,古環境的演變,探索生物進化,保證遺傳物種生態系統的永續利用極富研究價值。
保護等級
在1987年中國國家環境保護局和中國科學院植物研究所編著了《中國珍稀瀕危保護植物名錄》(第一冊),引入IUCN紅色名錄中瀕危、稀有和漸危三個等級概念對包含桫欏在內的388種植物進行評估,作為《中國植物紅皮書》的基礎名錄,并在1991年將桫欏列入《中國植物紅皮書》近危NT物種。在2019年11月26日桫欏被列入《瀕危動植物種國際貿易公約》CITES附錄Ⅱ物種。在2021年8月7日經中華人民共和國國務院批準,中國國家林業和草原局公布《國家重點保護野生植物名錄》將桫欏列為國家二級重點保護野生植物。
保護措施
將桫欏錄入中國國家珍惜瀕危植物信息系統,頒布有關國家重點野生植物保護的相關政策法規。
建立各種級別的桫欏自然保護區:如中國四川盆地中生代強烈坳陷的南緣斜坡地帶的桫欏自然保護區,赤水市桫欏自然保護區。
嘗試人工繁殖桫欏:在1984年中國四川成都生物研究所研究人員已用組織培養法對桫欏育苗成功。研究人員曾莉莉等成功地從海拔500米的貴州赤水將2株桫欏引種到海拔1260米的貴陽溫室中,并用引種成活植株產生的孢子進行繁殖獲得了桫欏幼苗。
功用價值
科研價值
桫欏為蕨類植物的代表,在分布的很多地方都屬于地方特有種,至今發現的蕨類植物一般都是草本,因桫欏是唯一的木本,所以它對研究物種的形成和植物之間的種間關系具有很好的參考意義。因桫欏的古老性和孑遺性,桫欏成為了眾多研究學者對古生物進行研究的理想對象。又因桫欏作為瀕危物種,對桫欏進行引種馴化栽培保留其基因,具有豐富的科研價值。
觀賞價值
據歷史分析記載,桫欏最高可達20米,是世界上最高大的蕨類植物門。樹型美觀,葉如鳳尾,形似椰樹。有些桫欏并未單株生長而是三株并連,被人們美其名曰“三子同心”;有的分叉成兩株,比肩齊高,被人們稱之為“情人樹”;有的彎曲處有根須連地生長極具觀賞價值,是一種很好的庭園觀賞樹木。
延伸文化
植物文化
新西蘭的國樹
新西蘭的人民認為桫欏令人能讓他們聯想起2億多年前桫欏和恐龍共存的遠古時代,因此將桫欏定為新西蘭的國花。但桫欏屬于無花植物,也沒有果實和種子。所以他們的國花其實是國樹。
物種對比
筆筒樹與桫欏的區分
筆筒樹(拉丁學名:Sphaeropteris lepifera)與桫欏都是桫欏科的植物,兩者的羽狀葉片都生長在莖干的頂端,都有筆直的樹干和繁茂的葉片,很難區分,但可以從它們的樹干進行區分。
參考資料 >
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瀕危野生動植物種國際貿易公約.中華人民共和國瀕危物種科學委員會.2022-11-10
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吉鐵微科普|植物篇——桫欏.澎湃新聞.2025-08-02
云南隴川發現植物“活化石”桫欏群.百家號.2023-12-13
《海南熱帶雨林國家公園優先保護物種名錄》正式發布 海南長臂猿、坡壘等256個物種入選.百家號.2023-12-13
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“學做小小園藝師”.中國科學院植物研究所.2022-11-10
35億年的植物之旅.中國科學院植物研究所.2022-11-10
如何區分筆筒樹與桫欏.中國科學院.2022-11-10