鞭毛(flagellum)長在某些細菌菌體上細長而彎曲的具有運動功能的蛋白質附屬絲狀物,稱為鞭毛。在某些菌體上,少則1~2根,多則數百根,鞭毛的長度常超過菌體若干倍,是細菌的運動器官。鞭毛一般長約150μm,由3個部分組成:中央軸纖絲、圍繞它的質膜和少量細胞質。軸纖絲從鞭毛底部的基粒直達頂端,為一束直徑22~24nm的微管,在基粒底部,則集聚成圓錐形束,深入到細胞質中根據鞭毛的著生部位的不同,可將鞭毛分為周生鞭毛、側生鞭毛、端生鞭毛。鞭毛著生于細菌周圍的稱為周生鞭毛,著生于一側的稱為側生鞭毛,著生于兩端的稱為端生鞭毛。
細菌可依靠鞭毛在液體中泳動、旋轉,并進行化學趨向性運動,從而趨向營養(yǎng)物質、躲避有害物質;此外,鞭毛還能幫助細菌在固體表面滑行。鞭毛與細菌致病性相關,也可用以進行細菌的鑒定和分類。
簡介
鞭毛(flagellum)
原生質神經伸出細胞外形成的鞭狀物,一條或多條,有運動、攝食等作用。須苔屬以及各種動植物的精子等都有鞭毛。是常見的細菌細胞器之一。
在某些菌體上附有細長并呈波狀彎曲的絲狀物,少則1-2根,多則可達數百根。這些絲狀物稱為鞭毛,作用是負責細菌的運動。
從一些原核生物和真核生物表面伸出的、能運動的突起。鞭毛較長,數目少;纖毛與鞭毛有相同的結構,但較短,數目多。細菌的鞭毛則有完全不同的結構。
鞭毛一般長約150微米,纖毛5~10微米,兩者直徑相近,為0.01~0.03微米。大多數動物和植物的精子都有鞭毛。精子及許多原生動物都以鞭毛或纖毛為運動器。
運動機制
纖毛和鞭毛由3個主要部分組成:中央軸纖絲、圍繞它的質膜和一些細胞質。軸纖絲從纖毛或鞭毛底部的基粒直達頂端,為一束直徑約220~240埃的微管,在基粒底部,則集聚成圓錐形束,深入到細胞質中。
軸纖絲橫切面的微管排列是9+2式,即中心有一對由中央鞘包裹著的微管,外圍環(huán)繞以兩兩連接在一起的9組微管二聯體。
基體的結構象中心粒一樣是9+0型,它的9組微管也是三聯體。纖毛或鞭毛二聯體中的微管,就是從基粒三聯體中兩根微管延伸出來的。
鞭毛和纖毛的運動是由于它們局部彎曲,從基部向頂端波浪式地推進的結果。由于
微管二聯體的長度不變,推測這種局部彎曲是由于相鄰的兩根微管二聯體沿長軸滑動引起的。局部滑動所需的能量是由ATP周期性水解提供的。
細菌鞭毛的結構和化學成分都與真核生物的鞭毛完全不同,不存在9+2的微管型式,而是由2~5條,寬約40~50埃的微絲組成,其蛋白質成分是鞭毛蛋白。除螺旋體外,其他細菌的鞭毛都沒有質膜包被。雖然它們的基底也深入到原生質內的顆粒中,但這種顆粒與基粒毫無相似之處。細菌鞭毛運動的能源不是ATP,據認為是來源于細胞膜的電子傳遞系統產生的一種電化學梯度。
滑動學說鞭毛的運動是由軸絲動力蛋白所介導的相鄰二聯體微管之間的相互滑動所致。從一個二聯體的A管伸出的動力蛋白臂的馬達結構在相鄰的二聯體的B管上“行走”。其過程如右圖1。
滑動模型
⑴A管的動力蛋白頭部與B管的接觸促使動力蛋白結合的ATP水解,產物釋放,同時造成頭部角度的改變。
⑵新的ATP結合使動力蛋白頭部與B管脫離
⑶ATP水解,釋放的能量使頭部的角度復原
⑷帶有水解產物的動力蛋白發(fā)揮活性,而另一側的動力蛋白則處于失活狀態(tài),相鄰的二聯體之間的動力蛋白向兩側交替的滑動將導致鞭毛向不同方向彎曲。
種類
不同細菌的鞭毛數目、位置和排列不同,可分為單毛菌(monotrichate)、雙毛菌(amphitrichate)、絲毛菌(lophotrichate)、周毛菌(peritrichate)。鞭毛自細胞膜長出,游離于細胞外。
鞭毛在菌體上的排列,大致有四種方式,可將細菌分為幾類:一端單毛菌、倆端單毛菌、叢毛菌、周毛菌。
功能應用
鞭毛是細菌的運動器官。鞭毛菌在液體環(huán)境下可自由移動,速度迅速。
1. 化學趨向性運動,有助于細菌向營養(yǎng)物質處前進,而逃離有害物質。
2. 與細菌致病性相關。
3. 可用以細菌的鑒定和分類。
化學成分
蛋白質鞭毛蛋白具有較強的抗原性,可藉此進行細菌的鑒定和分型。
結構:鞭毛是從細胞膜上一個基點生出的穿過細胞壁和粘液層的細長絲狀物,游離于菌細胞外,有基礎小體、鉤狀體和絲狀體三部分組成。G+細菌(革蘭氏陽性菌)基礎小體由S、M環(huán)構成,G-細菌(革蘭氏陰性菌)基礎小體由L、P、S、M環(huán)構成。在大腸桿菌中,L環(huán)與細胞壁外膜相連,P環(huán)與肽聚糖層相連,S環(huán)位于周質間隙,M環(huán)與細胞質膜相連,這四個環(huán)由中心桿連接。
參考資料 >