馬門溪龍屬（Mamenchisaurus）是蜥臀目馬門溪龍科中的一個屬，因第一具化石的發(fā)現(xiàn)地為中國四川省宜賓的馬鳴溪渡口而得名，包含9個種。該屬是一類東亞地區(qū)特有的大型的長頸型蜥腳類恐龍，是中國晚侏羅世恐龍動物群中種類最多、地理分布最廣、個體最大、頸部最長的一類恐龍，有“亞洲第一龍”之稱。
馬門溪龍屬體長16-35米，體重60-80噸。頸部長，頸椎體延長，頸肋長至特長。其化石發(fā)現(xiàn)地主要在中國四川，在甘肅省、新疆、云南省也有發(fā)現(xiàn)。通過化石形態(tài)，推測馬門溪龍屬是植食性動物，主要通過剪切和撕咬的方式取食植物，再通過慢慢的體內(nèi)發(fā)酵而消化。其棲息環(huán)境是湖泊還是陸地尚有爭議。
馬門溪龍屬廣泛分布于中國晚侏羅世地層中，存活了1億多年，最終在白堊紀末的災(zāi)難性事件中滅絕。馬門溪龍屬的化石受到各大博物館的歡迎，不同種的骨架在中國古動物館、國家自然博物館、重慶自然博物館、昌吉回族自治州恐龍博物館等多家博物館展出。中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所所徽中有一只馬門溪龍，代表古脊椎動物學(xué)的研究。
命名由來
馬門溪龍屬的命名來自于它的第一具骨骼化石的發(fā)現(xiàn)地。1952年，工人們在中國四川省宜賓的馬鳴溪渡口旁的建設(shè)工地上發(fā)現(xiàn)了一副巨型的骨架，隨后化石被運送到了北京，由古脊椎動物與古人類研究所第一任所長楊鐘健院士研究。由于楊鐘健院士是陜西人，“門”的讀音在陜西話中讀作“ming”，所以將“馬鳴溪”誤認為是“馬門溪”。楊鐘健在1954年命名發(fā)表了馬門溪龍屬（Mamenchisaurus），“Mamenchisaurus”來源于地名“馬門溪”的發(fā)音。
發(fā)現(xiàn)歷史
馬門溪龍屬是中國蜥腳類恐龍中非常著名的一個屬，有“亞洲第一龍”之稱，其最早發(fā)現(xiàn)記錄是在20世紀50年代初，截至2018年，已被命名的種多達9個，但有些可能屬于無效種。
第一種馬門溪龍化石發(fā)掘于1952年，工人們在中國四川省宜賓的馬鳴溪渡口旁的建設(shè)工地上發(fā)現(xiàn)了一副巨型的骨架，經(jīng)楊鐘健研究，最終被命名為馬門溪龍（Mamenchisaurus Constructus）。但建設(shè)馬門溪龍骨架不太完整。由于是第一個發(fā)現(xiàn)的種，馬門溪龍被列為馬門溪龍屬的屬型種，楊鐘健從宜賓標本上所觀察到的幾個主要特征有：薦前椎為后凹型脊椎，椎體中空性大，前部尾椎前凹型，中部尾椎脈弧分叉等，在后來陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的其它馬門溪龍化石中均普遍存在。其體長推測為16米，頸長與身體全長的比值為0.36。
1957年，四川省石油勘探隊在合川縣又發(fā)現(xiàn)一具巨型的馬門溪龍骨架，由四川博物院進行了長達三個月發(fā)掘，采集了40多箱化石。經(jīng)楊鐘健研究并命名為馬門溪龍（Mamenchisaurus Hochuanensis）。合川馬門溪龍具有更完整的骨架，保存有19節(jié)關(guān)聯(lián)的頸椎，但比較遺憾的是缺少頭骨。合川馬門溪龍的體長約為21至22米，脖子長9.3米。最初被描述時是中國已知的最大蜥腳類動物，體重估計為45噸，但后來的估算為14-18.2噸。頸長與身體全長的比值為0.47，在馬門溪龍屬中為較高的比值。其頸椎數(shù)目特別多，為19節(jié)，分叉神經(jīng)棘數(shù)目為9個。
1980年代末期至1990年代中期，在井研縣的三江地區(qū)以及自貢榮縣的度佳鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)了大批蜥腳類的化石，后經(jīng)中國古生物學(xué)家張奕宏等研究，命名為馬門溪龍（Mamenchisaurus jingyanensis）。后來在2001年，張玉光等對國家自然博物館收藏的一部分產(chǎn)自四川井研的馬門溪龍化石進行了補充記述，將它們也歸入井研馬門溪龍。馬門溪龍體長20-26米，但由于其標本來自幾處不同產(chǎn)地，已有的材料特征不突出，是否為新種尚有存疑。
1987年，四川安岳縣龍橋鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)了恐龍化石，經(jīng)研究，在1996年發(fā)表命名為安岳馬門溪龍（Mamenchisaurus anyuensis）。安岳馬門溪龍體長推測為23米，頸椎數(shù)目17節(jié)，分叉神經(jīng)棘數(shù)目大于10個。安岳馬門溪龍與馬門溪龍大小和形態(tài)相似，其區(qū)別是安岳馬門溪龍的薦前椎內(nèi)部更中空，骨壁更薄，后部頸椎的板狀構(gòu)造更發(fā)育，成年個體頸肋不與頸椎愈合，背椎椎體的側(cè)凹更典型，前部尾椎神經(jīng)棘構(gòu)造更簡單。
1988年，在四川自貢市新民鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)了完整的馬門溪龍頭骨，并命名為楊氏馬門溪龍（Mamenchisaurus youngi），在標本修理的過程中，進一步發(fā)現(xiàn)了皮膚印痕化石，這是中國首次在蜥腳類恐龍中發(fā)現(xiàn)皮膚印痕化石，越來越多標本的發(fā)現(xiàn)讓學(xué)者能夠更精確復(fù)原整個馬門溪龍骨架的形態(tài)。楊氏馬門溪龍體長16米，頸椎數(shù)目18節(jié)，分叉神經(jīng)棘數(shù)目為7個，背椎側(cè)凹弱發(fā)育，頸肋特別細長。
除了四川省，中國其它地區(qū)也發(fā)現(xiàn)了馬門溪龍的化石。1993年，小行星3789加拿大聯(lián)合恐龍考察隊在新疆發(fā)現(xiàn)了另一個新種，命名為馬門溪龍（Mamenchisaurus sinocanadorum），陳列在新建的武漢自然博物館的馬門溪龍很有可能歸入該種。中加馬門溪龍體型較大，體長推測為26-35米，第三頸椎為樞椎的1.7倍長，最長頸肋達4.1米。
1997年，中國古生物學(xué)家李奎研究了廣元峨眉龍（Omeisaurus guangyuanensis）和自貢龍（Zigongosaurus fuxiensis），認為這兩種恐龍應(yīng)歸入馬門溪龍屬，重新命名為廣元馬門溪龍（Mamenchisaurus guangyuanensi）和釜溪馬門溪龍（Mamenchisaurus fuxiensis）。這兩種馬門溪龍是否為新種，一些學(xué)者持保留意見。
2003年，中國古生物學(xué)家王正新等記述了產(chǎn)自四川洛帶鎮(zhèn)三星鎮(zhèn)的一批蜥腳下目化石，歸入馬門溪龍屬，但列為未定種。2004年，方曉思等記述了產(chǎn)自云南省祿豐市川街鎮(zhèn)的一批蜥腳類化石，歸入馬門溪龍，但是文中沒有明確指出將其歸入馬門溪龍屬的鑒定特征。2006年，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的工作人員在新疆奇臺原中加馬門溪龍標本發(fā)現(xiàn)地附近發(fā)掘出一具巨型蜥腳類恐龍，經(jīng)初步鑒定應(yīng)歸入馬門溪龍。從發(fā)現(xiàn)的部分頸椎長度推測，這具馬門溪龍長度可達35米以上，成為當時已知的亞洲個體最大的恐龍。
演化歷史
馬門溪龍類主要分布于東亞地區(qū)，在中侏羅世就已從原始蜥腳下目中分化出來，并在侏羅紀晚期達到繁盛和演化的高峰，進入白堊紀后則走向衰亡。馬門溪龍屬屬于馬門溪龍科，該科除了馬門溪龍屬外，還有3個屬，分別是通安龍屬（Tonganosaurus）、峨眉龍屬（Omeisaurus）、秀龍屬（Abrosaurus）。除了云南馬門溪龍、中加馬門溪龍和馬門溪龍的永登縣標本以外，其余各屬種均產(chǎn)自四川盆地。地理分布具有向北擴散的趨勢，地史分布具有中期繁盛的特點。馬門溪龍科的四屬在一條連續(xù)的演化線上，且峨眉龍屬與馬門溪龍屬親緣關(guān)系緊密。
有學(xué)者認為，峨眉龍屬就是馬門溪龍屬的祖先，峨眉龍屬化石僅發(fā)現(xiàn)于中侏羅世，而馬門溪龍屬成員也僅見于晚侏羅世，二者的演替極可能出現(xiàn)于中侏羅世與晚侏羅世之交，其地點很可能是四川盆地的中南部。也有觀點認為，峨眉龍屬不是馬門溪龍屬的祖先，中國學(xué)者歐陽輝研究發(fā)現(xiàn)，馬門溪龍與楊氏馬門溪龍系統(tǒng)位置最為接近，二者構(gòu)成一個姐妹群，二者構(gòu)成的整體又與合川馬門溪龍構(gòu)成姐妹群，安岳種與楊氏種在馬門溪龍屬中屬于較為進步的類型，而峨眉龍并不與馬門溪龍構(gòu)成一個單系群。
馬門溪龍屬的進化趨勢有以下幾個方面：一是個體大小從中等到大型，即從晚侏羅世早期的14米左右到晚侏羅世晚期的26米或更長。二是牙齒從前后緣都有鋸齒到后緣鋸齒清失。三是頸椎長度越來越長，早期的頸椎與背椎之比為2：1，晚期可達3：1。四是后部頸椎和前部背椎神經(jīng)棘從微弱分叉到比較強烈的分叉。五是前部尾椎由微弱的前凹型到強烈的前凹型。六是薦前椎的中空性越來越顯著。
馬門溪龍屬超長脖子的演化有多種觀點，有一種觀點推測與其植食性習(xí)性有關(guān)。因植物是低熱量食物，所以植食性恐龍每天要花費大量時間進食，而體型越大的動物需要的食物越多，按照現(xiàn)代植食性動物的體型和進食時間來推測，大型植食性恐龍即使每天不停地吃，也無法滿足能量需求，故大型植食性恐龍必須有進食效率更高的生理結(jié)構(gòu)才能生存，其小頭、長頸生理結(jié)構(gòu)具有大大提高進食效率的重要作用。它們的進食方式采取直接吞咽，無需花費時間咀嚼，頭部無需咀嚼用的臼齒和大塊肌肉，實現(xiàn)頭骨小型化，為演化出超長脖子創(chuàng)造條件，長脖子讓它們站在原地就能在四周尋找食物，快速進食，避免因體型過大，行動不便而阻礙進食。另外，侏羅紀的裸子植物有向著高處演化的趨勢，一些果實也會生長在高處，對高處食物的追求也可能促進了其脖子的演化。
另一種觀點為防御說，蜥腳下目可以短時間把頭高角度昂起，能提早發(fā)現(xiàn)數(shù)公里外的危險，這些危險包括肉食性恐龍和火山活動。其它觀點認為，其脖子可能可能具有吸引異性的功能，或是為了散熱，恐龍是通過皮膚進行散熱的生物，但是隨著體積的增大，單位面積的皮膚所對應(yīng)的身體呈線性增加，所以龐大體積的恐龍需要獨特的散熱器官，長脖子的皮膚和體積比較低，可能具有散熱的功能。
分類
分類演變
馬門溪龍屬的分類位置發(fā)生多次變遷。1954年，中國古生物學(xué)家楊鐘健建立馬門溪龍屬時，未對其科的歸類問題予以確定，他當時認為馬門溪龍就前部尾脊椎而言應(yīng)歸入斑龍科 （Titanosauridae），就脈弧分叉性質(zhì)而言，應(yīng)歸入梁龍科（Diplodocide），難以確定。1958年，楊鐘健在《中國的新蜥腳類》中，將馬門溪龍屬歸入圓齒蜥龍科群（Homalasauropodidae）中的斑龍科。
1970年，德國古生物學(xué)家施特爾（Steel）對馬門溪龍的分類位置提出質(zhì)疑，并首次將該屬歸入具有勺形牙齒的圓頂龍科（Camarasauridae）中的盤足龍亞科（Euhelopodinae），引起了爭論。1972年，中國古生物學(xué)家楊鐘健、趙喜進在研究了合川馬門溪龍時，又將該屬歸入圓齒蜥龍科群，并單獨建立一個新的科：馬門溪龍科（Mamenchisauridae），將馬門溪龍屬置于馬門溪龍科中。1983年，中國古生物學(xué)家董枝明等在對四川盆地侏羅紀恐龍化石作階段性總結(jié)時，接受了施特爾的分類方案，同時提供了馬門溪龍可能是勺齒蜥腳類的間接證據(jù)，據(jù)參加發(fā)掘的人回憶，當年在化石現(xiàn)場就發(fā)現(xiàn)過勺形牙齒，可是在移交過程中丟失，董枝明認為馬門溪龍應(yīng)歸于勺齒蜥龍總科（Bothrosauropodoidea）。
之后，中國古生物學(xué)家何信祿等結(jié)合對天府峨眉龍的研究，對馬門溪龍做了更深一步的推論，認為馬門溪龍應(yīng)該具有勺形牙齒和高長適中的頭骨。可是，1990年美國古生物學(xué)家麥金圖史（MeIntosh）在總結(jié)世界蜥腳下目時，又再次將馬門溪龍作為一個亞科歸于具有釘形齒的的梁龍科中。對此中國古生物學(xué)家李奎等在1997年曾寫專文予以糾正，將其歸入馬門溪龍科下的馬門溪龍亞科。這些爭議的根本原因在于缺乏可靠的頭骨材料發(fā)現(xiàn)以及對它的詳細描述。
2005年，中國古生物學(xué)家歐陽輝對新發(fā)現(xiàn)的楊氏馬門溪龍頭骨進行研究，認可了將馬門溪龍屬歸入馬門溪龍科，而不是梁龍科的分類方式，并取消了馬門溪龍亞科。2015年時，主流觀點認為馬門溪龍屬屬于馬門溪龍科。
屬下分類
截至2018年，馬門溪龍已被命名的種有9個：
形態(tài)特征
馬門溪龍屬是中國晚侏羅世恐龍動物群中個體最大、頸部最長的一類恐龍。體長16-35米，體重60-80噸。
馬門溪龍屬的頭骨小，高長適中，頭側(cè)開孔大，上枕骨嵴發(fā)達。下頜瘦長，具外下頜孔，其腹緣向背方拱曲。牙齒均為勺型齒，前部上頜齒的牙齒粗大，向后逐漸變細，下頜齒前后齒冠變化非常顯著，前部齒冠高、窄、尖。由前向后牙齒逐漸變小，齒尖彎曲更加明顯。齒列長，齒數(shù)多。原始者牙齒前后緣均有鋸齒，進步者后緣鋸齒消失。
馬門溪龍屬的頸部長，頸椎體延長，頸肋長至特長。頸椎18-19個，背椎12個，薦椎4-5個，尾椎50個以上。薦前椎后凹型，椎體內(nèi)具蜂窩狀構(gòu)造。前部背椎和后部頸椎神經(jīng)棘分叉。前部尾椎前凹型，中后部尾椎雙平型。中后部尾椎脈弧分叉。肩骨長于股骨，胸骨較小，亞圓形。前后肢長度比例為3/4~4/5。前后腳均較小。根據(jù)對馬門溪龍的研究，發(fā)現(xiàn)其頸椎骨上有大量發(fā)達的氣腔孔，整條頸椎的氣腔化很高，這不僅有效的減輕了脖子的重量，還提高了呼吸的效率。其脖子能夠進行穩(wěn)定的軸向運動，但是極長的頸肋大大限制了脖子活動的靈活度。根據(jù)對馬門溪龍化石的研究，推測馬門溪龍屬的恐龍可能在尾部末端長有更大的“尾錘”結(jié)構(gòu)。
馬門溪龍屬的腦腔甚小，但腦腔中已出現(xiàn)較進步的結(jié)構(gòu)分區(qū)。它們頭部似乎難以很好的控制整個身體的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，研究認為它們的腰部薦椎內(nèi)側(cè)可能具有發(fā)達的神經(jīng)中樞，和大腦協(xié)同控制整個身體，因此具有“第二腦”之稱。其體溫相對恒定，具有比較高的代謝速率。
分布棲息
分布范圍
馬門溪龍屬是東亞特有的恐龍，在中國已發(fā)現(xiàn)的所有蜥腳類恐龍中，馬門溪龍地域分布最廣。主要發(fā)現(xiàn)在四川省，在甘肅省、新疆、云南省也有發(fā)現(xiàn)。
棲息環(huán)境
馬門溪龍屬的棲息環(huán)境尚有爭議。有人認為，按照蜥腳類恐龍的生活習(xí)性，推測馬門溪龍大部分時間可能在湖泊中度過，用水浮起自己的身體，以支撐它的體重，并以此逃避敵害，也以水中的藻類或其他柔軟植物為食，只在休息或產(chǎn)卵時才到岸邊活動。因為這一種觀點沒有直接的化石證據(jù)，也常常被認為是沒有根據(jù)的臆想。
另一觀點認為，根據(jù)馬門溪龍的同類蜀龍屬（shunosaurus lii）等前后腳的構(gòu)造，以及尾端膨大的尾錘等特征，認為馬門溪龍之類的巨大蜥腳類恐龍，根本不適應(yīng)水中生活，而和大象一樣，是一種真正在陸地上生活的動物，它們享受著當時只有它們才能夠吃到的高大樹木上的嫩葉和果實。
生活習(xí)性
覓食行為
馬門溪龍屬的牙齒比較簡單，呈勺狀，主要通過剪切和撕咬的方式取食，很有可能囫圇吞棗的將所有能吃的植物吞下，再到胃里面慢慢消化?；涗浐茈y發(fā)現(xiàn)它們是否有胃石，因此推測這類恐龍很有可能通過龐大的身軀包容的大容量腸胃來儲存食物，再通過慢慢的體內(nèi)發(fā)酵而消化。馬門溪龍屬細長的頸肋使頸部強度增強，可是也限制了頸椎間的相對活動以及整個頸部的柔韌性，使頸部變得僵硬，故其長頸不大可能像長頸鹿（Giraffa camelopardalis）一樣伸向高處，其覓食的適宜高度估計不會超過肩部高度的2米。
防御行為
馬門溪龍屬遇到敵害時，用腳爪和尾錘進行自衛(wèi)。根據(jù)對合川馬門溪龍化石的研究，推測馬門溪龍屬的恐龍可能在尾部末端長有更大的“尾錘”結(jié)構(gòu)，是一種很有效的防身自衛(wèi)的武器，當恐龍遇到肉食性動物的攻擊時，就揮動尾錘，給對方以沉重打擊。
生長繁殖
馬門溪龍屬是蜥腳類恐龍，通過下蛋進行繁殖，蛋非常多，不過也非常小，圓蛋直徑約20厘米左右。骨組織學(xué)研究表明它們具有很快的生長速率，每年體重能增加0.5到2噸，大概15到30年時間就可以達到性成熟。
滅絕
馬門溪龍屬廣泛分布于中國晚侏羅世地層中，存活了1億多年，一直生活到了白堊紀末，最終在白堊紀末的災(zāi)難性事件中滅絕。
大眾文化
馬門溪龍屬是各大博物館的當紅明星，不同種的骨架在中國古動物館、國家自然博物館、重慶自然博物館、昌吉回族自治州恐龍博物館等多家博物館展出。2012年，馬門溪龍入選“中國恐龍五寶” ，2013年，合川馬門溪龍入選“中國百年十大最著名恐龍”。2017年，中國郵政發(fā)行了馬門溪龍郵票。
在電影《侏羅紀公園：失落的世界》中出現(xiàn)了馬門溪龍。
中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所所徽由馬門溪龍的復(fù)原圖、“北京猿人“的復(fù)原頭像和IVPP（Institute of 脊椎動物 Paleontology and 古人類學(xué)）英文大寫縮寫字母三部分組成。其中馬門溪龍代表古脊椎動物學(xué)的研究。
參考資料 >
蜥形綱.cretaceousatlas.2023-12-26
半月·龍 | 馬門溪龍.微信公眾平臺.2023-12-26
Mamenchisaurus.thoughtco.2024-11-04
博物館故事 | “挖挖”馬門溪龍.微信公眾平臺.2023-12-25
馬門溪龍:我是中國大明星.微信公眾平臺.2023-12-26
所徽內(nèi)涵.中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所.2023-12-26
一寸長一寸強，來看一下遠古奇特的長脖子怪.中科院地質(zhì)地球所.2024-01-06
這種中國巨龍，僅脖子長度就有15米?!相當于長頸鹿脖子長度×6?!.上海自然博物館.2024-01-06
馬門溪龍揭秘——尾錘之謎.微信公眾平臺.2023-12-26