龍虱（食蟲類：Dytiscidae），俗名水鱉，別名射尿龜、黑殼蟲、水蟑螂、澤勞、水龜子、水鱉蟲、小龜子等。是龍虱科下所有水生昆蟲的統(tǒng)稱。隸屬于鞘翅目，其下包含11個亞科，201個屬，4639個種。成蟲身體光滑、扁平，背部拱起，呈流線型，體長13~45mm，卵形或長卵形，前端略窄，黑色或深棕色。成蟲的身體結構一般劃分為頭部，口器，觸角，胸部，鞘翅，腹部幾部分，頭部略扁，縮入前胸內(nèi)，有典型的咀嚼式口器，觸角為11節(jié)絲狀觸角，龍虱科物種在外觀上差異較大，雖然身體通常光滑呈流線型，但外殼表面的圖案具有多樣性，有點狀、微網(wǎng)狀、條紋、皺褶，甚至還有剛毛和刺。
成年龍虱和所有的美國白燈蛾階段都生活在水中，從湖泊、溪流到潮濕的巖石表面，幾乎所有類型的內(nèi)陸水生棲息地都可以找到龍虱，同時龍虱具有以肉食為主兼食植物的食性，對小魚幼蟲喜愛度最高。
已發(fā)現(xiàn)的龍虱的種類數(shù)目較多，但仍有部分龍虱生存狀況堪憂。2017年，兩種龍虱Agabus godmanni和Hydroporus guernei列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，等級為瀕危（EN），除此以外還有14種等級為瀕危（EN）的龍虱，11種等級為易危（VU），8種目前數(shù)據(jù)不足（DD），4種等級為極度瀕危（CR），15種等級為最少關注（LC），6種等級為近危（NT），6種龍虱已經(jīng)被列為滅絕（EX）。
龍虱為藥食兩用昆蟲，風味獨特，營養(yǎng)豐富，被譽為“水中人參”。龍虱是一種典型的高蛋白、低脂肪、低膽固醇的食品。龍虱與其他中藥材配伍成方劑的部分為干燥成蟲，中藥名稱為“水?[zhè]蟲”，有滋補、活血、縮尿等功能，主治小兒疳積，老人夜尿頻繁，婦人虛弱、白帶清稀而多。龍虱同時也有一定危害，尤其是對漁牧水產(chǎn)業(yè)，龍虱捕食魚苗帶來的經(jīng)濟損失很大。
起源演化
龍虱的進化史一般分5個階段：2.01億-1.45億年前的侏羅紀，1.45億-6600萬年前的白堊紀，6600萬-2600萬年前的古近紀-新近紀，2.99億年-2.01億年前的二疊紀-三疊紀，260萬年至今的第四紀，而根據(jù)最新的一些化石發(fā)現(xiàn)，龍虱的進化史應該始于二疊紀時期，而第四紀的化石通常可以識別為現(xiàn)存物種。
分類
龍虱科的Dytiscidae來源于拉丁語dyticus，意為潛水員。該科隸屬于由卡爾？馮？林奈于1758年命名的鞘翅目，同時鏈翅目也被認為與鞘翅目具有姐妹類群關系，對于龍虱科的分類仍有爭議。2021年，國際綜合分類學信息系統(tǒng)（ITIS）收錄的分類標準為，該科下分11個亞科、201屬、4638種。這11亞科均在肉食亞目（Adephaga）之下，具體分類情況如下表。
龍虱的現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育分類始于Ernst-Gerhard Burmeister(1976)，他受到Willi Hennig的影響，特別關注雌性生殖器官的特征。他的工作導致Agabetes從切眼龍虱亞科（Colymbetinae）移到粒龍虱亞科（Laccophilinae），并且科佩拉提娜（Copelatinae）也從切眼龍虱亞科（Colymbetinae）中單獨被列為一個亞科。這一時期對高等分類群的其他主要枝系分析的研究者是G. William Wolfe，Rolf Beutel，以及Stefan Ruhnau和Michel Brancucci，他們改進了幾個類群的分類，包括將柳葉刀亞科（Lancetinae）從切眼龍虱亞科（Colymbetinae）中移除，并單列為一個亞科，以及根據(jù)形態(tài)學對水孔菌科（Hydroporinae）的下級歸屬進行重新排列。
形態(tài)特征
龍虱成蟲身體表面光滑、整體外觀為扁平狀，背部有拱起，呈流線型，體長13~45mm，卵形或長卵形，前端略窄，黑色或栗色，身體結構包含頭部，口器，觸角，胸部，鞘翅，腹部幾部分，常見的龍虱大都具有相同的生活習性，但外觀上就表現(xiàn)出較大的差異，比如外殼表面的圖案，雖然對于水生的龍虱來說，它的身體通常呈光滑和流線型，但它們表面的圖案卻有著驚人的多樣性，有點狀、微網(wǎng)狀、條紋、皺褶，甚至還有剛毛和刺。
頭
頭部略扁，縮入前胸內(nèi)，擁有突出的復眼。
口器
龍虱是典型的咀嚼式口器，有寬而窄的嘴唇和濃密的剛毛前緣，短而粗壯的上顎，每個上顎通常有兩個尖齒。
觸角
大多數(shù)龍虱有11節(jié)絲狀觸角，有些群體的觸角是兩性二態(tài)的，雄性的觸角經(jīng)過修飾。這是許多龍虱的特征，并且通常具有物種特異性。
胸
胸部分布有3對足，其中有兩對較小的前足，同時有作為游泳足的后足，后基節(jié)與后胸腹板腹面的一大半為胸部，面積較大而且表面有毛，腹面無針刺。同時在擁有抱握足和游泳足的物種中以龍虱科甲蟲最為典型。比如東方龍虱大多為雌雄異型，其中雄性龍虱的后足為游泳足，前足為抱握足。在雄性東方龍虱的抱握足前節(jié)附有一個吸附腳掌，形狀近似橢圓形，腳掌上有許多的微吸盤以及剛毛群，其吸附力主要由微吸盤的負壓和剛毛群的分子間作用力提供。
鞘翅
鞘翅目雖然在甲蟲飛行中沒有起到什么作用，但對于甲蟲來說它仍然是不可或缺的一部分，鞘翅的存在可以保護飛行翅的安全和完整，維持飛行翅所處環(huán)境溫度和濕度的平衡，保證在飛行環(huán)節(jié)中拐彎的完成和飛行中軀體的平穩(wěn)，抵御來自外部對飛行翅的壓力等。
腹
腹部上面長有兩個氣門，類似于排氣管的開口，氣管作為運輸空氣的組織，貫通龍虱全身。
兩性差異
雄性通常要比雌性具有額外的特征，包括諸如更寬的觸角，彎曲度更強、更長、更寬的前掌或中掌爪，在腿的其他部分通常要比雌性有更多的特征，腹部胸骨的改變，包括脊柱、皺褶、突起或其他特征。特別是胸骨，少數(shù)類群具有二態(tài)的前胸骨突，如一些德斯莫帕奇里亞（Desmopachria）。雄性和雌性通常在外表上也表現(xiàn)出明顯的不同，如：角質(zhì)層上的雕刻，特別是在背面。這種雕刻可能在雌性身上出現(xiàn)，而在雄性身上沒有，或者在形式或程度上有所不同。
分布棲息
分布范圍
世界范圍內(nèi)均有分布，在中國分布較廣，在廣東省、廣西壯族自治區(qū)、福建省、湖南省、湖北等地分布較多。影響龍虱分布的因素包括持久性、水體運動、大小、鹽度或其他化學屬性、溫度、季節(jié)變化、演化階段、水質(zhì)類型、植物群落和其他動物（潛在的獵物和捕食者）的存在，潛在的獵物和捕食者。這些因素對龍虱分布的影響程度才剛剛開始調(diào)查。其他水生捕食者的存在或缺失也有可能對龍虱群落的分布有很大影響。
棲息環(huán)境
成年甲蟲和所有的幼蟲階段都生活在水中，從湖泊、溪流到潮濕的巖石表面，幾乎所有類型的內(nèi)陸水生棲息地都可以找到潛水甲蟲。
生活習性
覓食行為
龍虱具有以肉食為主兼食植物的食性。善于捕食軟體動物門、昆蟲、蝌蚪或小魚幼蟲，對小魚幼蟲的喜愛度最高。同時也可以食用腐物性餌料。在捕食中，幼蟲一般通過下顎將消化液泵入獵物體內(nèi)，并吸出消化的動物組織。
呼吸行為
龍虱的氣門位于鞘翅尖端下方的腹部。在龍虱的鞘翅和腹部間都可以儲存空氣，空氣中的氧氣通過氣管供給體內(nèi)的各組織使用。而在氣門口上的剛毛則可以過濾掉空氣中的雜質(zhì)，以確保其吸入空氣的安全。在休息時，龍虱在水面以下的斜坡上，頭朝下并抬起鞘翅的尖端以通過氣門呼吸。當準備潛水時，它會在鞘翅下儲存一定量的空氣，以便在水下呼吸。當空氣進入氣管后，在鞘翅之下和腹部之間的空隙中，未被使用而留下的部分空氣會形成一個氣泡。而龍虱就會帶著這部分空氣潛到水中的深處，這部分空氣在龍虱的水下呼吸中起著至關重要的作用。當氣泡中的氧氣耗盡時，龍虱就會停留在水底食物的枝葉上，翹起后足，從鞘翅下面再擠出一個氣泡，這個氣泡會越變越大，最后拖在腹部的末端，這個氣泡就是龍虱在水下呼吸的工具。在這個氣泡里，氧氣已經(jīng)被消耗得很稀薄。就導致在水中溶解的氧氣多于氣泡中的氧氣，同時由于水中壓力較強，氧氣就會滲入氣泡里面。而同氣泡中的空氣相互連通的龍虱的氣管此時就可以將新吸收的氧氣供給全身。而當龍虱需要運動時，它也可以主動收回氣泡，而當龍虱靜止時，氣泡又會重新被擠出，龍虱在水下就這樣循環(huán)往復的吐出和收回氣泡以實現(xiàn)水下呼吸。
攻擊防御
它們有各種各樣的方法來防御潛在的捕食者。體型較大的成年龍虱可以用帶有大馬刺的后胸腿來抵御捕食者。成年龍虱和幼蟲都能咬人，在某些情況下甚至可以撕破人類的皮膚并使傷口處出血。也有一些幼蟲采用不同的防御策略，如Cybistrinae的幼蟲，會保持靜止以避免被發(fā)現(xiàn)。但龍虱成蟲和幼蟲的主要防御策略都是隱藏和快速游動以躲避捕食者。許多龍虱有復雜的顏色，使得它們很難被發(fā)現(xiàn)。大部分龍虱的游泳能力都十分出色，當受到威脅時，它們會迅速而且不規(guī)律地游泳，以躲避捕食者。
運動行為
它在水中可以游泳，在陸地上可以飛翔，大多數(shù)龍虱有一個異常增大的跖骨，這是由于插入到游泳腿的關節(jié)上的肌肉。每條腿的脛骨、股骨和（或）跗骨，尤其是后胸椎腿，通常呈扁平狀或橫向擴張呈槳狀，通常具有用于游泳的剛毛。這些剛毛伸展開來時，扁平的表面會通過翻轉(zhuǎn)來提供最大的表面積，以便龍虱通過水的推力進行運動。在下一次劃水前被拉回向前。與陸地甲蟲和許多水甲蟲不同的是，龍虱的腿在游泳時是同時運動的，就像船上的槳一樣。
其他行為
龍虱通常在夜間最活躍，并有很強的趨光性。
生長繁殖
生活史
龍虱一生分為四個階段，為卵—幼蟲—蛹—成蟲。成熟后的幼蟲會爬上岸在濕土層筑蛹室，龍虱化蛹時要求泥土不能過于干燥或潮濕，否則會導致龍虱的羽化失敗。一代世代重疊時間為1-2年，7～9月均有成蟲出沒。
繁殖
龍虱分雌雄，到了相應的時期，雄龍虱便會尋找雌龍虱，用它的抱握足，把自己牢牢吸附在雌性龍虱鞘翅之上，然后爬到雌龍虱身體背面進行交配，區(qū)分雌雄龍虱的方法也很簡單，主要看其是否具有抱握足。雌性在交配后會將卵產(chǎn)在水中或水生植被上。例如三點列龍虱的雄性前足就具有吸盤，中足下也有很多小吸盤，交配時吸盤處可以分泌用以吸附雌性的粘液，避免交配過程中雌雄脫離。雌性交配后會將卵產(chǎn)在水草的莖中或沿岸的水底。
卵
卵通常很小，白色到淺棕色，橢圓形，整個群體相似，這是鞘翅目的常見特征。
幼蟲
幼蟲因其貪婪的食欲而被稱為水虎，體型細長，下鐮狀。龍虱科的幼蟲一般分三齡，所有的幼蟲都是完全水生的，直到它們化蛹。例如三點列黃邊龍虱，其1齡稚蟲身體柔軟且細長，自主活動能力較弱，非常容易被小魚或小蝌蚪等捕食。進入2齡之后，蟲體顯著成長，經(jīng)常在水底蟄伏以捕獵小魚、小蝌蚪或其他水生昆蟲，緩慢游動覓食，每過5~6min換1次氣，把它腹末一對氣門露出水面吸氣,約1min之后又沉下水底。3齡幼蟲食量非常大，一天能捕食20mm長小魚最多達12尾，均值6~8尾，食量幾乎和幼蟲自已的體重相同。幼蟲老熟后鉆入河邊較干泥土作室，化為裸蛹。
蛹
學術界已發(fā)現(xiàn)的龍虱中，只有少數(shù)種類的蛹被描述過。已知的蛹分為9節(jié)，腹部隆起，第九節(jié)很小，并帶有一對尿道。
羽化成蟲
成蟲一般在美國白燈蛾化為裸蛹半月后羽化，比如三點列黃邊龍虱，它在度過一段時間的預蛹期后化蛹。剛羽化的成蟲為乳白色，腹面朝下靜伏于蛹室底端。隨后成蟲體色會逐漸加深變成金黃色，最后變?yōu)?a href="/hebeideji/6694958125942793509.html">墨綠色，同時體壁逐漸硬化。成蟲壽命一般可達3年。
人工養(yǎng)殖
養(yǎng)殖現(xiàn)狀
因為盲目無節(jié)制地開發(fā)，龍虱的自然資源日漸匱乏，養(yǎng)殖業(yè)日益發(fā)展起來。在中國東北地區(qū)至南方沿海地區(qū)，龍虱在市場上均有較高的市場需求，近年來野生龍虱供不應求，價格不斷上升，尤其是在北方地區(qū)冬季時更是有價無市。發(fā)展龍虱養(yǎng)殖業(yè)即可以滿足龍虱市場需求，也可以減少龍虱野生資源的人為誘捕破壞，促進生態(tài)平衡。
養(yǎng)殖技術
龍虱養(yǎng)殖首先需要選擇良種，其苗種的來源一般有三個途徑：一是在苗種池捕捉龍虱幼蟲進行養(yǎng)殖，這種方法簡便經(jīng)濟，但數(shù)量難以保證；二是投放性成熟的龍虱在池中繁殖；三是市場購買。
養(yǎng)殖期間，需要留意溫度、日照、水流、相對密度、產(chǎn)卵植被、水質(zhì)、雌雄比這幾個方面，不能在一些工廠及污染嚴重的水域中養(yǎng)殖龍虱；要注意防飛、防鼠、防盜、防投毒、防食物中摻夾脂肪，平時不得攪動水體。露天養(yǎng)殖龍虱，池中一定要種植水生植物或栽種水稻，遮蓋防逃網(wǎng)。幼蟲與成蟲要分開飼養(yǎng)，稍低的溫度最合適，盡可能控制在20℃~25℃，晝夜自然可見光照射即可；龍虱通常將卵產(chǎn)于水生植物莖中，在水草的選擇上最好是看其是否具有粗莖或大葉。
物種保護
保護級別
龍虱的種類數(shù)目較多，但仍有部分龍虱生存狀況堪憂，2017年，兩種龍虱Agabus godmanni和Hydroporus guernei列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄中》，等級為瀕危（EN）。二者目前均棲息于葡萄牙的亞速爾群島，除此以外還有14種等級為瀕危（EN）的龍虱，11種等級為易危（VU），8種目前數(shù)據(jù)不足（DD），4種等級為極度瀕危（CR），15種等級為最少關注（LC），6種等級為近危（NT），6種龍虱已經(jīng)被列為滅絕（EX）。
致危因素
市場上出售的龍虱，大多來源于人類捕捉。現(xiàn)如今，因為水域污染和濫捕，天然龍虱的總數(shù)日漸降低，這便致使市場上供不應求，價格也是節(jié)節(jié)攀升。對于Agabus godmanni和Hydroporus guernei來說，其主要威脅來源于木材和紙漿種植園，畜牧業(yè)和牧場；入侵性非本地/外來物種/疾病；農(nóng)業(yè)和林業(yè)廢水的污染；火山噴發(fā)；棲息地轉(zhuǎn)移和改變以及干旱。
保護措施
目前Agabus godmanni和Hydroporus guernei均不受當?shù)胤杀Ｗo，但是二者均有相應的自然保護區(qū)，前者主要分布在弗洛雷斯、法亞爾、圣豪爾赫和圣米格爾自然公園，而后者則分布于弗洛雷斯、法亞爾、皮科、圣豪爾赫和特塞拉自然公園，對于二者的保護措施目前以恢復其原來生境為主。
代表物種
常見的代表物種有黃緣龍虱（Cybister bengalensin），又稱黃邊大龍虱、日本龍虱；三星龍虱（Cybister tripuatus），又稱三點列黃邊龍虱、三點潛龍虱；吸盤龍虱（Cybister japonicus）。
黃緣龍虱
隸屬于龍虱科，賽比斯特屬（Cybister Curtis, 1827），成蟲體長35-40mm；前胸及鞘翅目兩側(cè)的黃邊中央夾有一黑色條紋。雌性鞘翅上除端部以及靠近中縫處外，均布滿溝狀刻紋。
三星龍虱
隸屬于龍虱科，賽比斯特屬（Cybister Curtis, 1827），成蟲雌性體長24~28mm，雄性體長約26mm.前胸背板寬大于長，有細縱溝。身體背面鞘翅墨綠色，鞘翅上有點狀線3行，有時不明顯，外緣有較寬的黃邊。腹面黑色、棕色或棕黃色。
吸盤龍虱
隸屬于龍虱科，賽比斯特屬（Cybister Curtis, 1827），龍虱家庭中體型最大的品種，約拇指般大小，長約30cm，前胸、背板、鞘翅漆黑色，腹部黃褐色。
主要價值
龍虱多作為食用，風味獨特，營養(yǎng)豐富，被譽為“水中人參”，同時也是一種典型的高蛋白、低脂肪、低膽固醇的食品。
營養(yǎng)價值
龍虱含高蛋白（含量64%，比畜禽肉高）、低熱量（含量9.7%，比豬牛肉低）、多種微量元素、維生素以及營養(yǎng)元素，在硬殼和鞘翅中富含各種元素和糖胺等營養(yǎng)成分，龍虱體內(nèi)干物質(zhì)含量比較高，超過鮮重的40%以上；干物質(zhì)里的蛋白質(zhì)含量豐富，占干重的57.13%；龍虱體內(nèi)氨基酸種類齊全，含量比較高，必需氨基酸含量達到或高于FAO必需氨基酸水準；必需氨基酸指數(shù)(EAAI)高達0.9799，為優(yōu)質(zhì)蛋白源。
食用價值
做為水珍美味，龍虱不僅適合煎、炒、炸的烹方式，除生鮮外，也能夠做成各種制劑。中國生產(chǎn)的與龍虱有關的保健產(chǎn)品已經(jīng)進入國際市場。廣東人喜吃龍虱，把它做成補酒；但在中國梧州市，把龍虱當做食物已有數(shù)百年歷史時間，鹵水龍虱就是當?shù)厝俗钕矚g的菜肴之一。
藥用價值
龍虱與其他中藥材配伍成方劑的部分為干燥成蟲，中藥名稱為“水?蟲”，有滋補、活血、縮尿等功能。主治小兒疳積，老人夜尿頻繁等癥。龍虱性味甘平而無毒、味咸、性寒，補腎活血，入膀胱經(jīng)，龍虱可治婦人虛弱、白帶清稀而多。龍虱還可以能降膽固醇，防治高血壓、中度肥胖。
危害
龍虱同時也有破壞性，尤其是對漁牧水產(chǎn)業(yè)，龍虱捕食魚苗帶來的經(jīng)濟損失很大，所以有很多生產(chǎn)者為了得到理想的經(jīng)濟效益，人為清除龍虱及美國白燈蛾。
種間關系
許多螨蟲種類是在龍虱中得發(fā)現(xiàn)的，特別是Aiken對龍虱中Eylais Latreille種的生物學研究。龍虱還會受到多種蟲囊菌綱下物種的攻擊，其中許多具有體位特異性，并多在性接觸中傳播。龍虱的腸道內(nèi)有豐富多樣的微生物群，其中一些可能與前胸腺生成的類固醇成分有關。小孢子蟲也從龍虱的腸道中分離出來。Stammer從幾種龍虱的食道中發(fā)現(xiàn)了一種纖毛蟲。一種花蠅類的蒼蠅也會攻擊龍虱，而龍虱的蛹也會被Carabidae屬Brachinus Weber的寄生性幼蟲攻擊。
參考資料 >
Dytiscidae Leach, 1815.COL.2023-08-04
IUCN...2024-09-01
Acilius Leach, 1817.gbif.2023-08-04
Condylura cristata.ADW.2024-09-29
Aonyx capensis.Animal Diversity Web.2024-09-29
Caprimulgus europaeus.ADW.2024-09-29
Dytiscidae Leach, 1815.ITIS.2023-08-04
Agabus godmanni （亞速爾群島掠食性潛水甲蟲）.iucnredlist.2023-08-04
世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄.iucnredlist.2023-08-04
predaceous diving beetle.britannica.2023-08-04
Cybister Curtis, 1827.gbif.2023-08-12
Cybister tripunctatus (Olivier, 1795).gbif.2023-08-12
Cybister japonicus Sharp, 1873.gbif.2023-08-12