兜蘭屬(學名:Paphiopedilum)是天門冬目 (Asparagales)蘭科 (Orchidaceae) 下的一個屬,別名拖鞋蘭、仙履蘭。兜蘭屬起源于中國南部和東南亞,主要分布在東南亞至喜馬拉雅山脈山地低谷至西南,只有少數種類到達新幾內亞島和所羅門群島;在全世界被承認約有80多種,中國產約28種,分布中心在中國的云南省南部、廣西壯族自治區西南部以及越南北部。
兜蘭屬植物為地生、半附生或附生草本;根狀莖不明顯或罕有細長而橫走,具稍肉質而被毛的纖維根。葉基生,二列,對折;葉片帶形、狹長圓形或狹橢圓形,基部葉鞘互相套疊?;ㄝ銖娜~叢中長出,具單花或較少有數花或多花;花大而艷麗;花瓣形狀變化較大,匙形、長圓形至帶形;唇瓣深囊狀,球形、橢圓形至倒盔狀;蕊柱短,具2枚側生的能育雄蕊、1枚位于上方的退化雄蕊和1個位于下方的柱頭;花粉粉質或帶粘性,但不粘合成花粉團塊;柱頭肥厚,下彎;果實為蒴果。
兜蘭屬一般被分為兩個亞屬,即兜蘭亞屬 (Subgen. Paphiopedilum )和寬瓣亞屬 (Subgen. EBrachypetalum ),亞屬的模式種分別為波瓣兜蘭 (Paphiopedilum insigne )和同色兜蘭( Paphiopedilum concolor )。兜蘭屬植物花期長,適合于布置會議室、辦公室和家庭裝飾等,常作為高檔花卉被廣泛栽培應用且流行于市場。
兜蘭屬植物因受到人為干擾以及生態環境的破壞,部分地區的兜蘭屬植物已經瀕危、極危甚至區域性滅絕。除了帶葉兜蘭(Paphiopedilum hirsutissimum)和硬葉兜蘭(Paphiopedilum micranthum)被列為中國國家Ⅱ級保護植物外,其余兜蘭屬植物均被列為中國國家Ⅰ級保護植物 ,已被《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)、《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CI滔搏電子競技俱樂部)收錄。
演化
演化中心
中國兜蘭屬中短瓣亞屬(Brachepedalum )是最原始種屬,其絕大部分種類僅分布在中國滇東南地區與貴州省、廣西壯族自治區連成一片的巖溶地貌石灰巖地區,而較進化的兜蘭亞屬大部分種類分布在滇東南石灰巖地區。由此可推斷出兜蘭屬的起源中心和演化中心是中國滇東南石灰巖地區,其生態多樣性中心在中國南亞熱帶地區。
演化趨勢
王英強研究推測兜蘭屬的海拔高度演化趨勢可能從高海拔到廣海拔再到低海拔;演化路線演化趨勢可能從石灰巖山區到酸性砂質土地區;生活型演化趨勢可能從地生到半附生、附生;生態型演化趨勢可能從群生性到散生性;形態方面演化趨勢可能莖從具根狀莖到無根狀莖;葉形從狹矩圓形到近帶狀、披針狀;葉上表面具深淺綠色相間網格斑從有到無;葉顏色從背紅紫到葉基部紫暈再到純綠葉;花唇瓣基部長柄(爪)從無到有;唇瓣兩側耳狀裂片從無到有;花瓣從平坦到扭轉、從寬闊到長狹、從無氧化鎂到有附屬物。
系統分類地位
兜蘭屬隸屬于蘭科中最原始的類群-2雄蕊亞科,與杓蘭屬(Cypripeiumn)、美洲兜蘭屬(Phragmipedium)一起被認為是來自同一個祖先,關系極為密切。中國蘭花學會名譽理事長陳心啟等認為兜蘭屬與美洲兜蘭僅僅是處于平行發展的關系,為杓蘭屬向熱帶地區擴展的一個進化支。
兜蘭屬植物的系統分類一直存在較大爭議:一般根據葉上表面是否有網格斑把中國兜蘭屬植物18個原生種劃分為2個亞屬:兜蘭亞屬(Paphiopedilum)和寬瓣亞屬(Brachypetalum)。兜蘭亞屬共約56種,分布于亞洲熱帶地區至太平洋島嶼,中國有12種;該亞屬模式種為波瓣兜蘭(Paphiopedilum insigne(Lindl. )Pfitz.);該亞屬可分為5個組毛梗兜蘭組(section Barbata );多花型亞組(section Coryopedilum );兜蘭組( section Paphiopedilum );續花型亞組(section Cochlopetalum );長瓣兜蘭組(section Pardalo);寬瓣亞屬(Brachypetalum )共10種,分布于中國西南部至泰國和緬甸,中國有6種;該亞屬模式種為同色兜蘭(Paphiopedilum concolor(Bateman)Pfitz);該亞屬可分為2個組,分別是寬瓣亞屬組(section Brachypetalum)和小萼亞組(section Parvisepalum );其中以短瓣亞組 (subgenus Brachypetalum) 最為原始。
而Cox,Antony V.認為,小萼亞組(section Parvisepalum )應從短瓣亞屬(subgenus Brachypelalum )中劃出提升為一小萼亞屬(subgen Parvisepalum ),它是短瓣亞屬(subgenus Brachypetalum) 向兜蘭亞屬 (subgenus Paphiopedilum )過渡的一個中間類型;而多花型亞組(section Coryopedilum )與長瓣兜蘭組(section Pardalopetalum) 應歸為一個組 長瓣兜蘭組(section Pardalopetalum);所以基于形態學分類把兜蘭屬劃分為3個亞屬,即寬瓣亞屬(Brachypetalum)、小萼亞屬(Parvisepalum)和兜蘭亞屬(Paphiopedilum )。
屬名來源
兜蘭屬的屬名拉丁文是Paphiopedilum ,其中Paphio 來自希臘文Paphos,指愛琴海塞浦路斯島上的一個地名,該地以供奉維納斯廟而聞名,Pedilon 則是拖鞋的意思,即愛神之鞋。兜蘭屬是蘭科中最具特色的一個類群,其花形奇特,唇瓣呈兜狀,酷似舊時歐洲淑女的拖鞋,因此該屬植物命名為兜蘭屬。
形態特征
兜蘭屬植物是地生、半附生或附生草本植物。
根莖
根狀莖不明顯或罕有細長而橫走,具稍肉質而被毛的纖維根;莖短,包藏于二列的葉基內,通常新苗發自老莖(或老植株)基部,在具細長而橫走根狀莖的種類中,新苗生于根狀莖末端。
葉
葉基生,數枚至多枚,二列,對折;葉片帶形、狹長圓形或狹橢圓形,兩面綠色或上面有深淺綠色方格斑塊或不規則斑紋,背面有時有淡紅紫色斑點或濃密至完全淡紫紅色,基部葉鞘互相套疊。
花
花葶從葉叢中長出,長或短,具單花或較少有數花或多花;花苞片非葉狀;子房頂端常收狹成喙狀;花大而艷麗,有種種色澤;中萼片一般較大,常直立,邊緣有時向后卷;2枚側萼片通常完全合生成合萼片,先端不裂或稍具小齒;花瓣形狀變化較大,匙形、長圓形至帶形,向兩側伸展或下垂;唇瓣深囊狀,球形、橢圓形至倒盔狀,基部有寬闊而具內彎邊緣的柄或較少無柄,囊口常較寬大,囊內一般有毛;蕊柱短,常下彎,具2枚側生的能育雄蕊、1枚位于上方的退化雄蕊和1個位于下方的柱頭;花藥2室,具很短的花絲;花粉粉質或帶粘性,但不粘合成花粉團塊;退化雄蕊扁平;柱頭肥厚,下彎,柱頭面有乳突并有不明顯的3裂。
果
果實為蒴果。
分布
分布范圍
兜蘭屬植物起源于中國南部和東南亞,主要分布在東南亞至喜馬拉雅山脈山地低谷至西南,只有少數種類到達新幾內亞島和所羅門群島;在全世界被承認約有80多種,中國產約28種,分布中心在中國的云南省南部、廣西壯族自治區西南部以及越南北部。
生境
兜蘭屬植物主要分布于熱帶過渡地區(南亞熱帶),生長在林下,地生或附生。大多數種類生長于海拔1000m以上的石灰巖山地,多為半附生蘭,呈叢生生長。
習性
兜蘭屬喜溫暖、濕潤和半陰環境,怕強光曝曬,大多生于空氣流通的環境下。兜蘭屬綠葉品種生長適溫為12~18℃,斑葉品種生長適溫為15~25℃,能忍受的最高溫度約30℃,越冬溫度應在10~15℃左右為宜。一般而言,溫暖型的斑葉品種等大多在夏秋季開花,冷涼型的綠葉品種在冬春季開花。
栽培技術
育苗方法
種子繁殖
兜蘭屬植物種子繁殖主要有菌播種和無菌播種。兜蘭屬植物的雜交種子沒有胚乳,自然條件下一般需要在含有共生真菌的兜蘭原生地土壤或播種在兜蘭母株的基質中獲得營養才能萌發,但萌發率較低。無菌播種法已經成為蘭科栽培、繁殖的一種常規方法。無菌播種即刷洗果莢,進行消毒、灼燒后,播種于培養基上,于暗培養后播種。
分株繁殖
分株繁殖在兜蘭屬植物開花后或春秋季均可進行,是該屬植物批量擴繁簡單而行之有效的方法
組培繁殖
兜蘭屬組織培養一般以莖尖、幼根、葉片等部位作為外植體,其中莖尖最為常用,成功率較高。
栽培環境
基質
栽培基質選擇腐葉土、泥炭土、苔蘚植物、食蕨、樹皮、馬山土、椰糠和木屑等。小苗移栽用細樹皮為基質最適宜,其次是水苔為基質材料。大苗盆栽時,在腐殖質土摻入樹皮中生長最好,其次是苔蘚,木炭生長最差。在換盆時基質宜用腐殖質土加入樹皮,將樹皮在使用之前必須用水浸透,并將多余的水擠干再用。
溫度
兜蘭屬植物對溫度要求較高,夏季不高于30℃,冬季不低于5℃。夏秋兩季調節溫度采用能源加溫或降溫,亦可結合遮光(在春夏秋三季,應遮去陽光的70%,冬季遮去50%)、通風等方法降溫,利用水簾降溫及風機通風,使室溫保持在32℃以下;但切忌在夏季中午高溫時在棚內噴灑冷水。冬季加蓋薄膜保溫,并用電熱機加溫使溫度保持在10℃以上,白天拉開薄膜、開窗對流通風。
濕度
適宜兜蘭屬植物生長的空氣濕度為50%~70%。在高溫高濕的夏季,應注意通風,降低室內濕度。在高溫干燥時,則要經常給其噴霧并需加強通風和遮陽。冬季在溫室內加溫時,每天向地面、四壁灑水,并勤通風。
田間管理
水肥管理
兜蘭屬植物的需肥量比較少,適當施肥是兜蘭生長健壯,花形優美,花色艷麗的重要措施。在剛上盆或換盆時以及秋冬季氣溫過低,植物停止生長期間不施肥;在兜蘭營養生長時施入奧綠肥,進入生殖生長階段前,施用花多多肥料。
病蟲害防治
病害主要由真菌、細菌及病毒引起的,主要有軟腐病、葉斑病、葉枯病,應及時清除爛葉、老葉、病株,用多菌靈、百菌清、抗菌素和殺菌劑防治,平時加強通風和透光條件。
蟲害主要有介殼蟲、蚜蟲、紅蜘蛛、葉螨等,害蟲往往藏于葉背、新苗、苞片和基質中,要多注意檢查,溫室地面如有苔蘚植物、藻類等,也會招引蝸牛等,可用氯吡硫磷、氧化樂果等可有效防治。
物種保護
物種現狀
兜蘭屬植物對生境高度依賴且分布具有個體高度聚集生長和局限生長于生態環境脆弱的喀斯特地區的特點,部分地區的兜蘭屬植物已經瀕危、極危甚至區域性滅絕。2004年出版的《中國物種紅色名錄》第一卷里,18種兜蘭屬植物中有5種被列為極危種,12種被列為瀕危種。
致危因素
兜蘭屬植物極易受到人為干擾,如人類對野生兜蘭的掠奪性采挖;以及生態環境的破壞,如森林生態系統退化和破碎化后導致生境退化、臨時性干旱頻繁甚至環境改變、自然傳粉昆蟲減少等因素的影響導致其野生種群的正常繁衍受到威脅
保護等級
2013年首次被列為《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,為瀕危植物。
2021年兜蘭屬所有種均被《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)收錄。
2021年中國新頒布的《國家重點保護野生植物名錄》中,除了帶葉兜蘭和硬葉兜蘭被列為中國國家Ⅱ級保護植物外,其余兜蘭屬植物均被列為中國國家Ⅰ級保護植物。
保護措施
2021年,中國廣東省林業局發布《廣東茂名發現國家I級保護野生植物紫紋兜蘭》公告表明,早在1997年制定的《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(華盛頓公約CITES)中,兜蘭屬所有物種被列入附錄Ⅰ名單,絕對禁止隨意采挖,并且禁止一切國際間貿易。隨著宣傳和保護管理力度加大,中國采取措施,對瀕危蘭科及其生境實施了搶救性保護,如在蘭科植物主要分布地區建立自然保護區,成立中國蘭科植物種質資源保護中心,并禁止亂采濫挖山野蘭花,嚴禁野生蘭花的市場貿易,開展繁育技術研究,建立人工栽培基地等,讓包括野生兜蘭屬植物在內的各類蘭花、珍稀瀕危植物等亂采濫挖的現象得到一定程度的控制。
用途
兜蘭屬植物的花期長,每朵花開放的時間短的有3~4周、長的有5~8周,適合于布置裝飾等,常作為花卉被廣泛栽培應用且流行于市場。兜蘭屬的植物除了具有觀賞價值外,還具有研究價值,如對其離體繁殖和組織培養的研究;部分兜蘭屬植物還具有非常高的藥用價值和重要的保健價值,如黃花兜蘭全草可用于止咳平喘、清熱解毒、祛風止痛、避孕等。
代表物種
波瓣兜蘭
波瓣兜蘭(Paphiopedilum insigne)為地生植物。
葉基生;葉片帶形或線狀舌形?;ㄝ阒绷?,花苞片圍抱子房,背面近基部處具短柔毛;花大;中萼片寬倒卵形或寬橢圓形;合萼片橢圓狀卵形,背面亦具類似微柔毛;花瓣狹長圓形或近匙形,平展,先端鈍,邊緣明顯波狀,內表面基部多少被毛;唇瓣倒盔狀;囊卵狀圓錐形或橢圓狀卵形,囊口極寬闊,囊底有毛;退化雄蕊倒卵形或近倒心形,中央有1個小突起。花期10-12月。
產于云南省西北部,在印度東北部也有分布,生長在石頭多的草叢中。
同色兜蘭
同色兜蘭為(Paphiopedilum concolor)地生或半附生植物。
葉基生,二列;葉片狹橢圓形至橢圓狀長圓形?;ㄝ阒绷?;花苞片寬卵形;花淡黃色或罕有近象牙白色;中萼片寬卵形,先端鈍或急尖,兩面均被微柔毛;合萼片與中萼片相似,亦有類似的柔毛;花瓣斜的橢圓形、寬橢圓形或菱狀橢圓形;唇瓣深囊狀,狹橢圓形至圓錐狀橢圓形,囊口寬闊,整個邊緣內彎,基部具短爪,囊底具毛;退化雄蕊寬卵形至寬卵狀菱形,基部收狹并具耳?;ㄆ谕ǔ?-8月。
分布于緬甸、越南、老撾、柬埔寨和泰國等國,在中國產于廣西壯族自治區西部、貴州省和云南省東南部至西南部等省區,生于石灰巖地區多腐殖質土壤上或巖壁縫隙或積土處。
紫毛兜蘭
紫毛兜蘭(Paphiopedilum villosum)為地生或附生植物。
葉基生;葉片寬線形或狹長圓形?;ㄝ阒绷?;花苞片近橢圓形;中萼片中央紫栗色而有白色或黃綠色邊緣;花瓣倒卵狀匙形;唇瓣倒盔狀,基部有寬闊的;囊近橢圓狀圓錐形,囊口極寬闊,囊底有毛;退化雄蕊橢圓狀倒卵形先端近截形而略有凹缺,基部有耳,中央具臍狀突起,臍狀突起上有時具不明顯的小疣?;ㄆ?1月至次年3月
分布于、越南、老撾和泰國等國,在中國產于云南省南部至東南部等省區。生于海拔1100-1700米的林緣或林中樹上透光處或多石、有腐殖質和苔蘚植物的草坡上。
長瓣兜蘭
長瓣兜蘭(Paphiopedilum dianthum)附生植物。
葉基生;葉片寬帶形或舌狀,厚革質?;ㄝ憬绷?;花苞片寬卵形;花大;中萼片與合萼片白色而有綠色的基部和淡黃綠色脈,花瓣淡綠色或淡黃綠色并有深色條紋或褐紅色暈,唇瓣綠黃色并有淺栗色暈,退化雄蕊淡綠黃色而有深綠色斑塊;中萼片近橢圓形,先端具短尖,邊緣向后彎卷;唇瓣倒盔狀;囊近橢圓狀圓錐形或卵狀圓錐形,囊口極寬闊;退化雄蕊倒心形或倒卵形。蒴果近橢圓形?;ㄆ?-9月,果期11月。
在中國產于廣西壯族自治區西南部(靖西市)、貴州省西南部(興義市)和云南省東南部(麻栗坡縣)等地區。生于海拔1000-2250米的林緣或疏林中的樹干上或巖石上。
相關研究
分類研究
葉表皮微形態特征是指植物葉表皮細胞的細微形態(葉表皮細胞形狀、表面紋飾、葉肉分化、氣孔類型以及有無表皮毛等氧化鎂),常用于各屬種間的分類及鑒定。研究氣孔器大小和氣孔密度數發現兜蘭屬植物具有極高的光合速率和蒸騰速率; 部分兜蘭屬種的葉上表皮細胞有的表皮是植物抵御惡劣環境的措施。在長期的進化過程中,兜蘭屬植物葉表皮微形態特征具有一定的相關性,但又呈現出較大的外觀差異,可作為系統進化分析的形態指標及屬種分類鑒定的特征,但在區分近緣屬種上有局限性。
組織培養
兜蘭屬植物的組織培養研究著重于外植體的類型、不同階段培養基的優化以及激素的選擇等方面。組培試驗還主要集中在雜交種,不同的基因型和外植體類型的再生能力差別很大。對不同兜蘭野生種均需要探索高效的再生培養體系以實現快速繁殖。
參考資料 >
兜蘭屬.多識植物百科.2023-05-07
兜蘭屬 (dōu lán shǔ).植物智.2023-05-07
iPlant.植物智.2023-05-07
iPlant 植物智——植物物種信息系統.植物智.2023-05-07
國家重點保護野生植物名錄.中國政府網.2023-05-07
兜蘭屬.iucn.2023-05-07
Checklist of CITES species.CITES.2023-05-07
廣東茂名發現國家I級保護野生植物紫紋兜蘭.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-05-07
Paphiopedilum insigne.植物智.2023-05-07
Paphiopedilum concolor.植物智.2023-05-07
紫毛兜蘭 (zǐ máo dōu lán).植物智.2023-07-03
長瓣兜蘭 (cháng bàn dōu lán).植物智.2023-07-03