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南美白對蝦
來源:互聯網

南美白對蝦(學名:Litopenaeus vannamei),別名凡納對蝦、白肢蝦、白對蝦、白皮蝦等,是十足目對蝦科對蝦屬動物。體較長,左右側略扁。成體最長可達23厘米。成體體色一般為淺青灰色,全身無斑紋。體色會隨著環境的變化而變化。其完全變態過程包括4個階段。無節幼體期體不分節,具3對附肢,共蛻皮6次。溞[sāo]狀幼體身體分節,具復眼,附肢7對,共蛻皮3次。糠蝦幼體期已初具蝦形,頭、胸部變寬大,腹肢先后生出,共蛻皮3次。仔蝦體型已與幼蝦相似,尾棘漸無,各部附肢不斷增大,蛻皮14次或更多次。

南美白對蝦原產于東太平洋沿岸,北起墨西哥的索諾拉,穿過中美洲南美洲,南至秘魯通貝斯省棲息地多為深度30-70米的淺海區,底質為泥質,成蝦多生活在離岸較近的開闊水域,幼蝦則生活在餌料豐富的河口、潟湖紅樹林地區。

南美白對蝦易出現物種入侵,會造成入侵區域紅樹林和其他沿海棲息地的喪失、地下水鹽堿化以及病毒性蝦病的傳播。該物種是海洋生物進化中重要的代表類群,具有科學研究價值。同時也是世界性的水產養殖對象,在沿海地區已經形成產業。

形態特征

外部形態

南美白對蝦的外形與墨吉對蝦(Penaeus merguiensis)、中國對蝦(Fenneropenaeus chinensis)相似。體較長,左右側略扁。成體最長可達23厘米。體表有一層略透明的保護甲殼亞門,甲殼較薄。體色一般為淺青灰色,全身無斑紋。體色會隨著環境的變化而變化。其身體分為較短的頭胸部以及較發達的腹部。

頭胸部由5個頭節和8個胸節組成,外被一整塊較短的堅硬頭胸甲,與腹部比例1:3;頭胸甲有肝刺、鰓角刺,肝刺明顯;頭胸甲前端中部有向前突出、上下有齒的額角,額角前端長度不超過第1觸角柄的第2節,額角齒式為7-9/1-2;額角側溝短,至胃上刺下方即消失;額角兩側有1對可活動的眼柄,上生有許多小眼組成的復眼,南美白對蝦無需活動即可觀察周圍情況。腹部由7個體節組成,前5節較短,第6節最長;最后1節呈菱錐形,末端尖,即尾節,具中央溝但不具緣側刺,不著生附肢;體節外被甲殼亞門,各節間有膜質關節,下腹可自由屈伸;腹部第4-6節具背脊。

南美白對蝦共20個體節,除尾節外,每一節都生有1對附肢。頭部第一附肢(小觸角)具雙鞭,內鞭較外鞭纖細,兩者長度大體相等,但皆短小,約為第1觸角長度的1/3,內鞭主要負責嗅覺、平衡以及身體前端觸覺。第二附肢(大觸角)的外肢節發達,內肢節具有一極細長的觸鞭,主要負責身體兩側及身體后部的觸覺。第三附肢(大顎)較堅硬,邊緣齒形,是咀嚼器官。第四附肢(第一小顎)呈薄片狀,負責抱握食物。第五附肢(第二小顎)外肢發達,可以幫助南美白對蝦扇動鰓腔水流。胸部的8對附肢包括3對顎足以及5對步足,步足常呈白堊色,故也稱之為白肢蝦。第1-3對步足的上肢十分發達,第4-5對步足無上肢,第5對步足具雛形外肢。步足末端呈鉗狀或者爪狀,是爬行及攝食器官。

無論南美白對蝦雌雄個體是否成熟,其大觸須都呈拋物線狀,無法依據該特點判斷雌雄。

生理結構

肌肉系統

南美白對蝦的頭胸腹內部有橫紋肌形成的肌肉束,腹部肌肉最發達。其腹縮肌強大有力,當遇到敵害或者捕食獵物時會迅速收縮,使尾部快速向腹部彎曲,身體向后彈跳。

呼吸系統

南美白對蝦用鰓呼吸,分為胸鰓、關節鰓、足鰓以及肢鰓。鰓內部血管網豐富,接觸到水時,鰓絲、血管吸收氧氣排出二氧化碳

生殖系統

南美白對蝦雌雄異體。雌性的生殖系統包括卵巢、輸卵管、納精囊,生殖孔位于第3步足基部。雄性的生殖系統包括精囊、輸精管、精莢囊,生殖孔開口位于第5對步足基部。雄性第1附肢的內肢特化為交接器,略呈卷筒狀,表面布有形態、大小不一的溝縫和凸起。南美白對蝦屬于先成熟再交配的開放性納精囊類型,精莢囊易脫落。

南美白對蝦卵巢的發育不具方向性,卵巢不同部位的配子分批同步發育,同一部位的卵細胞發育程度基本一致,通常卵巢邊緣的發育較快,中央的發育較慢。分批同步發育與其多次產卵及產卵量大相適應,同時有利于在短期內同步獲得大量同批成熟卵。

分布棲息

分布范圍

南美白對蝦原產于東太平洋沿岸,北起墨西哥的索諾拉,穿過中美洲南美洲,南至秘魯的通貝斯。

南美白對蝦后來經過人工引入和養殖。主要產地有北美洲國家(如美國、巴拿馬共和國等)、南美洲國家(巴西、秘魯、蘇里南等)、東南亞國家(泰國越南馬來西亞等)、南亞國家(印度菲律賓等)、東亞(中國等)。

截止到2007年,僅在委內瑞拉報告了有確定的入侵南美白對蝦成功建立野生種群。

棲息環境

南美白對蝦野生個體多棲息在深度0~72米的泥質海底。成蝦多生活在離岸較近的沿岸水域,幼蝦則生活在餌料生物豐富的河口、潟湖紅樹林地區覓食生長。白晝多匍匐爬行或潛伏在海底表層,夜間活動頻繁。

南美白對蝦是廣溫廣鹽性熱帶蝦類,雖然大多生活在全年水溫大于20°C的地區,但其能適應2℃-32℃的水溫,最適生長水溫為23℃-24℃。在逐漸升溫的情況下,可忍受43.5℃的高溫。但對低溫適應性較差,在18℃時即停止攝食,9℃時開始出現死亡。其在海水、咸淡水及經過淡化的純淡水中均可成活生長。自然條件下,可在鹽度為28‰-34‰的海水中繁殖。

生活習性

覓食行為

南美白對蝦屬雜食性偏肉食性動物,對飼料蛋白質要求不高,餌料中蛋白質的比率占20%以上即可正常生長。野生個體多以小型甲殼亞門橈足類等生物為食。其在胚胎期和無節幼體期不具備完善的消化系統,不攝食,營養全部來自于卵黃。發育至溞狀幼體后,開始出現較完整的口器和胃腸等消化器官,攝食單細胞藻類等浮游植物或其他植物性餌料。當發育至糠蝦幼體,轉而攝食浮游動物或動物性餌料。至仔蝦期,則轉為攝食底棲生物(植物病原線蟲瓣鰓綱和甲殼類動物)或沉積物

節律行為

南美白對蝦白天通常靜伏于水底,晚上活動頻繁。蛻皮時間均在上半夜,即21:00-24:00,兩次蛻皮時間相隔20天左右。

該物種在自然海區當體長平均達到12厘米時(生長到成蝦后),開始向近海洄游,離開淺水區,到水較深的海區生活。成蝦會在此處發育為種蝦后交配、產卵,卵孵化為幼體。無節幼體、蚤狀幼體、糠蝦幼體、仔蝦都在較為穩定的水域生活。當其發育至仔蝦后期,便會向河口、港灣等淺水海域游動并定居。在近岸域經過幾個月的發育變為成蝦后,又洄游到環境穩定的深水海域,此時性腺開始成熟,并開始進行新一輪的交配、產卵。

發聲特點

南美白對蝦在攝食過程中其上下頜的咬合會發出聲音。其貼底游動發聲頻率要明顯高于懸于水中快速游動的發聲頻率。在水中甩尾彈射時,肌肉及殼體向其運動相反方向擠壓水體,使其產生運動推力的同時使水體振動產生聲音。南美白對蝦彈射發聲是養殖中可辨別并可加以利用的水下生物聲學信息。以攝食發聲為基礎的聲學方法可應用于蝦的投飼反饋等。

生長繁殖

南美白對蝦的繁殖周期較長,產卵次數較多,在主要分布區內懷卵親蝦全年可見,但不同分布區繁殖期不完全一致。厄瓜多爾北部沿海的繁殖期為4-9月份,而秘魯中部沿海一帶的繁殖高峰為12月至次年的4月。雄性體重20克時開始成熟,雌性從28克開始,即在6-7月齡時成熟。南美白對蝦的繁殖順序是蛻皮(雌性)、成熟、交配(受精)、產卵、孵化。

求偶交配

南美白對蝦一般在產卵前4-12小時內進行交配,通常都在黃昏。雄蝦會靠近并追逐雌蝦,然后游到雌蝦身下同步游泳,接著轉身而上,雙方腹面相對,頭尾一致(但有時候也會有頭尾顛倒的情況),雄蝦抱住雌蝦釋放精莢并將其黏在雌蝦的第3-5對步足間。如果交配失敗,雄蝦會立刻轉身重復上述動作。雄蝦也會追逐卵巢還沒成熟的雌蝦,但是雌蝦不會接受交配。

產卵孵化

雌蝦屬于多次產卵型,多者可達十幾次,但是連續3-4次產卵后會伴隨1次蛻皮。每次產卵開始到卵巢產空僅需1-2分鐘,產空以后會再次成熟,但在每次產卵前都需要重新交配。每兩次產卵之間相隔2-3天(繁殖初期間隔僅有50小時左右)。成熟的卵巢為紅色,產出的卵粒呈豆綠色。體長14厘米的雌蝦懷卵量一般有10萬-15萬粒。體重30-45克的南美白對蝦會產下10萬-25萬個直徑約為0.22毫米的卵。孵化發生在產卵和受精后約16小時。

生長發育

南美白對蝦的早期發育包括胚胎發育和幼體發育兩個階段。胚胎發育從受精卵開始,經歷卵裂期、囊胚期、原腸期、肢芽幼體期發育至膜內無節幼體期。而幼體發育則是通過變態過程實現自身組織和器官的重建,包括無節幼體期、溞狀幼體期、糠蝦幼體期和仔蝦期四個階段。

南美白對蝦的幼體發育屬于典型的完全變態過程。幼體需經過12次蛻皮和變態才能發育成仔蝦。仔蝦再經14次以上的蛻皮后發育成幼蝦。在早期幼體發育階段,每蛻皮一次就完成一次變態,其形態構造越來越復雜完善,生活習性也隨之不斷變化。無節幼體期體不分節,具3對附肢。共蛻皮6次,觸角上的剛毛數目和尾棘的對數是各期形態的主要鑒別特征;間歇性游動并且具有積極的趨光性。溞狀幼體身體分節,具有復眼,附肢7對,共蛻皮3次。糠蝦幼體期形態上已初具蝦形,頭部和胸部愈合成寬大的頭胸部,腹肢先后生出,共蛻皮3次。仔蝦體型與幼蝦已十分相似,尾棘逐漸消失,各部附肢不斷增大。蛻皮14次或更多次。

南美白對蝦的平均壽命超過32個月。

人工養殖

養殖歷史

南美白對蝦與新對蝦屬、斑節對蝦(Penaeus monodon)并稱為世界三大經濟蝦類,被引入亞洲。第一次引進發生在1980年的菲律賓,隨后是1981年的中國臺灣和1988年的中國大陸。1996年,中國大陸和中國臺灣開始了南美白對蝦的商業化生產,水產養殖生產從那里迅速傳播到亞洲其他國家,包括泰國、印度尼西亞、越南、菲律賓、馬來西亞和印度。截至2022年,中國廣東、廣西壯族自治區江蘇省福建省海南省浙江省山東省河北省等地逐步推廣養殖。

養殖技術

南美白對蝦的養殖技術可細分為四大類:粗放、半集約、集約和超集約,分別代表低、中、高和極高的放養密度。粗放和半集約技術常見于拉丁美洲國家;集約化養殖場通常位于遠離海洋、低鹽度的非潮汐區,池塘可在每次放養前完全排干;美國側重于高度集約化養殖,通常將南美白對蝦封閉在溫室中的超密集管道系統中養殖,該方法在物種入侵方面較安全,對生態較友好,可以生產成本低、質量高的蝦。

南美白對蝦屬雜食性偏肉食性動物,在人工養殖條件下,對動物性餌料的需求并不十分嚴格。只要飼料成分中蛋白質含量占20%以上,便可正常生長。

疾病防治

白斑病:患病的蝦食欲下降,嗜睡,身體表面出現直徑0.5-2毫米的白斑,該病死亡率較高,瀕死時體表會呈現粉紅色到紅褐色。養殖過程中需避免水質的快速變化,減少換水頻率,如有發病需及對養殖池進行消毒。

紅尾病:該病常出現在放養5-20天內的幼蝦身上,也會有部分個體有較長的慢性發病過程,患病的蝦會出現虛弱、軟殼、空腸等癥狀,幸存個體可能會有黑色病變,并成為終身攜帶者。養殖者可以通過給無節幼體消毒或者清洗來治療該疾病。

物種危害

入侵歷史

第一個非本土東/海灣海岸潮汐的入侵記錄是在1986年,在美國東海岸和墨西哥灣沿岸水域、南美、夏威夷和泰國都有廣泛報道養殖南美白對蝦的逃逸現象。1990年在北伊迪斯托河南卡羅來納州羅克維爾捕獲的蝦中,非本地物種的小蝦占1-7%,非本地物種的成年蝦占1-2%。從1988年到1998年,在布朗斯維爾、拉古納馬德雷和馬塔哥達灣捕獲了幾只南美白對蝦,但未建立其野生種群。

危害特點

養殖南美白對蝦的影響一直存在爭議,有學者認為會造成紅樹林和其他沿海棲息地的喪失、地下水鹽堿化、非本地蝦種的入侵以及病毒性蝦病的傳播。南美白對蝦會攜帶一系列病毒,例如陶拉綜合癥病毒、傳染性肌壞死病毒和壞死性肝胰腺炎等疾病已被南美白對蝦從拉丁美洲帶入亞洲。隨著南美白對蝦的引入,可能對本地物種的野生種群產生負面影響,例如在與泰國本地蝦(斑節對蝦墨吉對蝦)的食物競爭中更具侵略性,但在與近親蟳(Charybdis affinis)的食物競爭中侵略性較低。

危害防治

自1990年以來,北美地區政府為了減少南美白對蝦的逃逸和入侵實施了新的規定。聯合國糧農組織出臺《負責任漁業行為守則》(Code of Conduct for Responsible Fisheries),其中第9條詳細闡述了負責任水產養殖的概念,BMPs(良好水產養殖規范)的制定和采用也越來越普遍,以提高生物安全性、增加成本效益、減少化學殘留物和增加可追溯性。

主要價值

南美白對蝦作為甲殼動物的典型代表,是海洋生物進化中重要的代表類群,具有科學研究價值。同時也是世界重要的水產養殖對象之一,在中國沿海地區已經形成產業,有利于提供農村就業機會和提高人民生活水平。

美國2005年進口南美白對蝦約47.7萬噸,價值31億美元,是2000年進口26.4噸的1.8倍。2005年美國的主要供應國是泰國厄瓜多爾印度、中國和越南。迅速增長的產量導致國際市場價格嚴重下跌。15-20克大小個體的出場價從2000年的5美元/千克穩步下降到2005年的3.0-3.5美元/千克。

聯合國糧食及農業組織調查數據顯示,2017年全世界的南美白對蝦養殖總量達446.8萬噸,是當年世界甲殼亞門養殖總量中所占比重最大的養殖動物之一,比重高達29%。

種間關系

南美白對蝦是差翅亞目(Anisoptera)。這種非常貪婪的捕食者起源于池塘邊緣挺水植被上產下的卵。卵孵化后,水母進入水生環境,鰓在水下呼吸。其他捕食者包括鸕鶿屬(Phalacrocorax)的鳥類、燕鷗亞科(Sterninae)的鳥類以及普通海鷗(Larus canus)。在某些情況下,候鳥幾乎完全以幼蝦為食,通常每只鳥每天消耗一磅(0.45千克)以上的南美白對蝦。

參考資料 >

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