沙蟹屬（食蟲類：Ocypode）是十足目沙蟹科沙蟹亞科下的一屬，迄今本屬在印度西太平洋區(qū)共發(fā)現(xiàn)約18種。沙蟹屬動(dòng)物是一類呈世界性分布的蟹類，多分布在熱帶、亞熱帶海域，主要生活于潮間帶，有的種類生活范圍可伸入至潮上帶，已適應(yīng)半陸地棲息環(huán)境，在部分區(qū)域能夠大面積地覆蓋海灘表面。
大多數(shù)沙蟹屬動(dòng)物的特色整體呈灰色，也有個(gè)別種類體色呈不同程度的紅色或黃色。其體型厚實(shí)，頭胸甲呈方形或近方形，略微隆起的甲殼亞門表面密布細(xì)小顆粒，具一對(duì)大眼，眼窩大而深，有些種類眼部末端會(huì)伸出角膜柄。該屬大多物種兩只鰲[áo]足不對(duì)稱，步足細(xì)長(zhǎng)，第二對(duì)步足最長(zhǎng)，最末對(duì)短小。其是一類營(yíng)穴居生活的群居性動(dòng)物，既是食肉動(dòng)物又是食腐動(dòng)物，捕食范圍較廣。
沙蟹屬動(dòng)物是公認(rèn)的沙灘生態(tài)指標(biāo)生物，在沿海生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞過(guò)程中起著重要作用。但是其面對(duì)的主要威脅之一則是沙灘上行駛的汽車，這些車輛會(huì)將其直接碾碎或是干擾其正常的繁殖周期，常會(huì)觀察到在有車轍印的海灘上，沙蟹屬動(dòng)物往往會(huì)挖更深的洞穴。另外，部分沙蟹屬動(dòng)物可制作調(diào)味品沙蟹汁，是中國(guó)廣西壯族自治區(qū)北海市的特產(chǎn)之一。
命名與分類
1795年，德國(guó)昆蟲學(xué)家弗里德里希·韋伯（Friedrich Weber）較早科學(xué)地描述了沙蟹屬動(dòng)物。但歷史上，該屬動(dòng)物的學(xué)名出現(xiàn)過(guò)多次變動(dòng)，如在1817年，學(xué)者賽伊（Say）將其劃分至Monolepis屬下；1838年，學(xué)者麥克利（MacLeay）將其劃分至Ceratophthalma屬下；1878年，學(xué)者紐曼（Neumann）將其劃分至Parocypoda屬下；甚至在2013年，還有兩位學(xué)者薩凱（Sakai）和圖爾凱（Türkay）提出擬沙蟹屬（Hoplocypode）并將沙蟹屬動(dòng)物也歸為此屬下。不過(guò)也有學(xué)者支持韋伯的命名方式，如1798年，丹麥昆蟲學(xué)家約翰·克里斯蒂安·法布里丘斯同樣將沙蟹屬命名為“Ocypode”。
截至2024年，在較主流的國(guó)際分類體系，如國(guó)際綜合分類學(xué)信息系統(tǒng)（ITIS）、全球生物物種名錄（COL）中，沙蟹屬的學(xué)名為“Ocypode”。已被發(fā)現(xiàn)的沙蟹屬動(dòng)物共有27種，其中Ocypode italica、Ocypode vericoncava兩種已滅絕，現(xiàn)存的25種沙蟹具體如下表：
形態(tài)特征
沙蟹屬動(dòng)物體型大小不一致，如大西洋幽靈蟹的體型較小，成年蟹的甲殼長(zhǎng)度約5厘米，甲殼寬度約為2厘米；痕掌沙蟹的甲殼長(zhǎng)寬均約為2厘米，雌性的體型略大于雄性。其體型厚實(shí)，頭胸甲的寬度稍大于長(zhǎng)度，呈方形或近方形，分區(qū)不明顯，甲殼的表面略有隆起，上面密布細(xì)小顆粒；額部窄，約為頭胸甲最寬處的七分之一，向下彎曲，前緣稍微隆起；腹部均為七節(jié)，胃區(qū)兩旁有細(xì)縱溝，心區(qū)呈六角形。
沙蟹屬動(dòng)物有一對(duì)大眼睛，眼柄長(zhǎng)，身在洞中也可窺視到洞外的情況。眼窩大而深，內(nèi)眼窩處有突出的銳齒，背眼窩緣向外側(cè)傾斜，外眼窩角尖銳，指向外上方，其角膜幾乎占據(jù)整個(gè)眼柄的腹面，有些種的末端會(huì)伸出角膜柄以支撐眼睛。其第三顎足外肢細(xì)小，通常有一對(duì)大小不一致的鰲足（除角眼沙蟹、大西洋幽靈蟹），大螯[áo]掌的節(jié)背、腹緣處具有細(xì)鋸齒，個(gè)別種的大鰲掌部?jī)?nèi)側(cè)面有發(fā)聲隆脊，由較為均勻的細(xì)刻紋組成，并有一窄列短毛；步足細(xì)長(zhǎng)，以第二對(duì)為最長(zhǎng)，末對(duì)短小，這是由于沙蟹行走和跑動(dòng)時(shí)只用前三對(duì)足，末對(duì)用于轉(zhuǎn)體；除指節(jié)外，每對(duì)步足各節(jié)均有顆粒和皺褶，步足邊緣具短剛毛，在第二、三步足之間有一孔與鰓室相連，用于氣體交換。
沙蟹屬動(dòng)物大多數(shù)種類都是灰色的，個(gè)別物種如Ocypode gaudichaudii是栗色的；平掌沙蟹不同個(gè)體體色一般有灰色和淡黃色兩類，其螯的外緣為黃色至紅色；而角眼沙蟹在白天離開洞穴時(shí)，能夠改變自己甲殼亞門的顏色，以融入周圍的沙子。
分布棲息
分布范圍
沙蟹屬動(dòng)物呈世界性分布，主要分布于熱帶、亞熱帶海域，起源于白堊紀(jì)，在第三紀(jì)進(jìn)入繁盛期。其全球分布范圍涵蓋夏威夷群島以西、日本南部、東南亞、澳大利亞、印度及東非等地。不同種類的沙蟹分布范圍呈現(xiàn)一定的區(qū)域性，如簇絨沙蟹主要分布在歐洲地中海海域和非洲西海岸；大西洋幽靈蟹則多分布在南美洲海岸；痕掌沙蟹多分布在中國(guó)、朝鮮、日本沿海；而摩敦沙蟹、中國(guó)沙蟹則主要分布在中國(guó)。另外，中國(guó)范圍內(nèi)主要分布有5種沙蟹，即角眼沙蟹、平掌沙蟹、摩敦沙蟹、痕掌沙蟹、中國(guó)沙蟹。
棲息環(huán)境
沙蟹屬動(dòng)物主要分布于潮間帶海域，有的種可伸入至潮上帶。由于適應(yīng)了半陸地的棲息環(huán)境，這種穴居動(dòng)物可以大面積地覆蓋海灘表面，其洞穴一般呈螺旋形，洞口形成沙塔，為沙蟹所特有。有一些種群還可以生活在河口海岸和沼澤區(qū)域。不同年齡和性別的沙蟹屬動(dòng)物在海灘上的垂直分布情況有所差別，例如大西洋幽靈蟹中的雄性大多占據(jù)海灘的中上層，而成年雌性無(wú)論是否抱卵，都更多地集中在底層，這可能是由于離海水更近的區(qū)域能降低被捕食的概率，其幼體在所有層都均勻分布。
生活習(xí)性
活動(dòng)特點(diǎn)
沙蟹屬動(dòng)物是陸地上行動(dòng)速度最快的甲殼亞門，常用第2、3兩對(duì)步足爬行，僅在稍停或改變方向時(shí)才用4對(duì)步足，速度可達(dá)每秒1～1.6米。它們的行動(dòng)速度與甲殼寬度有關(guān)，通常體型更大的物種行動(dòng)速度更慢。
筑巢行為
沙蟹屬動(dòng)物是群集性的穴居型類群，其造穴的形式因種而異。洞穴的開口直徑從7毫米到50毫米不等，隨著海灘變窄，其洞口也趨于變大。雖然不是真正的陸地蟹，但它們已經(jīng)進(jìn)化出了一系列的生理、形態(tài)和行為以適應(yīng)半陸地棲息地。生活在紅海的雄性沙蟹會(huì)建一個(gè)大約16厘米高的沙丘，然后從沙丘挖出一條路通往40厘米外的洞穴。
沙蟹屬動(dòng)物挖的洞穴有多種功能，比如作為提供躲避捕食者和極端天氣的避難所，還可以為沙蟹提供潮濕的生活環(huán)境，使它們能夠吸收氧氣，避免其在炎熱的條件下干燥，因此，洞穴的深度通常與沙子的濕度相關(guān)。此外，洞穴對(duì)沙蟹屬動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖也很重要，該屬動(dòng)物的脫殼一般會(huì)在洞穴中進(jìn)行，而洞穴旁的沙丘也是雄性用于吸引雌性的主要方式之一。
覓食行為
沙蟹屬動(dòng)物既是食肉動(dòng)物又是食腐動(dòng)物，它們的食物會(huì)因它們所生活的海灘類型而有所不同。沙蟹屬動(dòng)物的捕食范圍很廣，包括捕食綠海龜和濱鳥的卵及幼崽，而且會(huì)以動(dòng)物尸體為食。地里纖恙螨也是它們的重要食物之一，其中，角眼沙蟹還會(huì)用鰲足捕捉樹葉底部的蒼蠅作為食物。沙蟹屬動(dòng)物的捕食者包括貓頭鷹、一些哺乳動(dòng)物（狒狒、狐屬、土狼和獴科）和爬行綱（巨蜥屬、鬣蜥和蛇）。
發(fā)聲行為
除平掌沙蟹外所有沙蟹屬動(dòng)物的大鰲足上都有一個(gè)發(fā)聲嵴，這個(gè)嵴通過(guò)與第三關(guān)節(jié)上的另一個(gè)嵴摩擦發(fā)出聲音。除此之外，該屬動(dòng)物還會(huì)通過(guò)把大鰲足敲到沙子上來(lái)發(fā)出聲音。雄性沙蟹會(huì)通過(guò)該發(fā)聲行為來(lái)吸引雌性。
生長(zhǎng)繁殖
求偶交配
沙蟹屬動(dòng)物的交配過(guò)程通常發(fā)生在海灘表面，個(gè)別物種如角眼沙蟹、紅海沙蟹、O. gaudichaudii、O. jousseaumei會(huì)挖洞并在洞穴內(nèi)進(jìn)行交配。當(dāng)交配過(guò)程發(fā)生在白天時(shí)，雄性沙蟹堆建的沙丘可以吸引雌性，而在夜晚，雄性沙蟹會(huì)制造聲音來(lái)吸引雌性。在交配過(guò)程中，雄性首先會(huì)從后面爬到雌性的甲殼亞門上，用鰲足去撫摸雌性甲殼的前部，然后用胸足做一系列的輕拍和撫摸動(dòng)作，接著把雌性倒立并固定在原地，最后將性腺的尖端插入雌性的性腺孔中，并在這個(gè)位置停留長(zhǎng)達(dá)1小時(shí)。其中，大西洋幽靈蟹全年都可以進(jìn)行交配，其生長(zhǎng)繁殖在春季和夏季達(dá)到頂峰。
抱卵孵化
雌性沙蟹屬動(dòng)物在抱卵階段的大部分時(shí)間都呆在洞穴里，只有在產(chǎn)卵時(shí)才離開洞穴。在抱卵階段，它們通常還會(huì)用沙子堵住洞穴口，并且挖更深的洞穴，以制造一個(gè)溫暖的生活環(huán)境。排卵過(guò)程通常發(fā)生在夜間，這時(shí)雌性沙蟹會(huì)從洞穴中出來(lái)并移動(dòng)到海邊，接觸水后卵團(tuán)被排出，卵的孵化期可長(zhǎng)達(dá)43天。沙蟹幼體從破裂的卵膜中釋放出來(lái)，首先會(huì)下沉，然后在釋放后的15~30分鐘內(nèi)開始游動(dòng)。
幼體發(fā)育
沙蟹屬動(dòng)物從大眼幼體期到性成熟期之間通常會(huì)經(jīng)歷7次脫殼，每次間隔約35天。脫殼過(guò)程主要發(fā)生在洞穴內(nèi)，它們會(huì)在脫殼前7~14天堵住洞口，在脫殼之后，還會(huì)吃掉脫下來(lái)的蟹殼來(lái)補(bǔ)充必需的鈣和鎂，并在一周后從洞穴中出來(lái)。雄性沙蟹屬動(dòng)物通常會(huì)比雌性更早達(dá)到性成熟期，在達(dá)到性成熟后，雄性的大鰲足會(huì)生長(zhǎng)得更快，而雌性的腹部會(huì)變得更大。
物種保護(hù)
沙蟹屬動(dòng)物的主要威脅之一是汽車，在有車轍印的海灘上，它們往往會(huì)挖更深的洞穴。沙灘車會(huì)將一些沙蟹屬動(dòng)物碾碎，并會(huì)干擾其正常的繁殖周期，尤其是當(dāng)它們?cè)谝归g進(jìn)食時(shí)，汽車對(duì)其的危害風(fēng)險(xiǎn)更大。另一個(gè)威脅是棲息地的減少，在潮間帶上游的住宅及商業(yè)建筑的修建可能會(huì)導(dǎo)致沙蟹屬種群數(shù)量下降。
另外，風(fēng)暴波（即由風(fēng)暴引起的海浪，通常具有較大的波高和波長(zhǎng)）的產(chǎn)生和城市化進(jìn)程的不斷加速，都對(duì)大西洋幽靈蟹的洞穴數(shù)量產(chǎn)生一定程度的負(fù)面影響。隨著極端氣候事件的頻發(fā)，其種群數(shù)量遭到進(jìn)一步削減，其棲息地的沙灘生態(tài)環(huán)境也因此受到一定影響。
主要價(jià)值
生態(tài)價(jià)值
沙蟹屬動(dòng)物是一種重要的海灘清道夫，也是公認(rèn)的沙灘生態(tài)指標(biāo)之一，而沙灘上的沙蟹屬動(dòng)物洞穴數(shù)量可以作為其種群數(shù)量的直觀體現(xiàn)，通過(guò)監(jiān)測(cè)其洞穴的數(shù)量變化可以評(píng)估人類活動(dòng)對(duì)沙灘生態(tài)系統(tǒng)的影響。沙蟹屬動(dòng)物是海灘生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈上的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，它們既是大量腐肉的分解者，又是頂級(jí)的無(wú)脊椎動(dòng)物消費(fèi)者，同時(shí)還是脊椎動(dòng)物的重要獵物，在沿海生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞中起著重要作用。
食用價(jià)值
沙蟹汁是一種傳統(tǒng)的水產(chǎn)調(diào)味料，是由新鮮的沙蟹經(jīng)過(guò)清洗、搗碎后加鹽腌制發(fā)酵而成，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，同時(shí)擁有蟹肉的鮮味，廣受人們青睞。沙蟹汁是北海市的特產(chǎn)之一，在電視紀(jì)錄片《舌尖上的中國(guó)2》中就有對(duì)北海灣沙蟹汁的推介。
危害
在沙蟹屬動(dòng)物中，大西洋幽靈蟹對(duì)綠海龜的種群數(shù)量有負(fù)面影響，當(dāng)它們?cè)诤｝敵惭?a href="/hebeideji/7794407150677044177.html">捕食時(shí)，會(huì)吃掉高達(dá)10%的海龜?shù)埃€會(huì)捕食剛孵化的海龜，因此人們也在通過(guò)摧毀海龜筑巢地周圍的大西洋幽靈蟹洞穴、引用捕食螃蟹的浣熊來(lái)控制其數(shù)量。
參考資料 >
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Ghost crab.Britannica.2024-02-11
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