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口蘑科（Tricholomataceae）為蘑菇綱（Agaricomycetes）蘑菇目（ Agaricales ）下的一科真菌，根據 2023 年物種 2000 最新數據，口蘑科包括48個屬；根據GBIF數據，口蘑科已接受的有94個屬，2305個物種。口蘑科真菌為世界性分布種，有的生于林中地上，與樹木形成共生菌根，如松口蘑（Tricholoma matsutake）；有的生于蟻巢中；有的生于草地，如蒙古口蘑（Leucocalocybe mongolica），可形成蘑菇圈，此外也有木生，罕真菌生或松果生。

其主要特征是擔子果肉質，具菌蓋和菌柄，菌柄中生、側生至偏生，子實層體菌褶狀，孢子片層附著在菌柄上，孢子印白色、淡黃色、粉紅色。

口蘑科的一些物種是重要的食用菌，如棕灰口蘑和被稱為“菌中之王”的松茸等，具有菌肉鮮嫩肥厚、營養高等特點。《中華本草》中記載“口蘑”健脾補虛，宣肺止咳，透疹；“松”舒筋活絡，理氣化痰，利濕別濁。然而，有的口蘑科植物也含危害，如食用油黃口蘑會造成橫紋肌溶解而致死，棕灰口蘑（Tricholoma terreum）能引起小鼠體內肌酸激酶升高。

由于人類活動、森林退化及周圍種群動態等因素，使口蘑科中的一些物種資源減少。口蘑科共有11種被列入世界保護名錄《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，其中瀕危等級有2種；易危有5種。管理者已通過設立大面積松林保護區、適度放牧和提供腐殖質層開口等進行保護，并已在規劃森林和河流管理工作時標注此類真菌地點，保護其不受破壞。

命名

口蘑科最早被研究人員稱為“Tricholomées” ，但是這個名字并沒有被公認，因為它是法語，而不是拉丁語。1927 年，研究者將其命名為 “Tricholomataceae” ，1934 年，有學者也將口蘑科命名為 “Tricholomataceae” 出版，后來許多作者繼續使用 “Tricholomataceae” 這個名字。直到 1983 年，研究人員提供了一個有效的物種鑒定，從而正式將口蘑科命名為“Tricholomataceae” 。

分類

分類變動

在分子系統發育學出現之前，學者們以一些不同的方式來分類口蘑科。1974 年，Bon 將口蘑科分為六個亞科。1986 年，Singer 提出口蘑科包括 Termitomyceteae、Tricholomateae、Lyophylleae等10個族。

2000 年起，口蘑科的分類通過分子系統研究得到了證實，一些以前被分類到口蘑科的類群已經被歸入其他科。依照現代的分類系統，口蘑屬隸屬于口蘑科，但麗蘑屬隸屬于蘑菇目Agaricales的離褶傘科Lyophyllaceae。2020年，擬口蘑屬與Phyllotopsidaceae Locquin ex Olariaga, Huhtinen, L?ss?e, J.H. Petersen&K.Hansen物種聚在一起，而在傳統分類上被認為隸屬于口蘑科的铦囊蘑屬，有學者結合系統發育分析認為其隸屬于光柄菇科。

下級分類

根據 2023 年物種 2000 最新數據，口蘑科部分分類如下：

健孔菌屬 Arrhenia

Cantharellopsis

小雞油菌屬 Cantharellula

乳頭蘑屬 Catathelasma

突頂金錢菌屬 Caulorhiza

假掛鐘菌屬 Cellypha

臍棒菇屬 Clavomphalia

金錢菌屬 Collybia

貝傘屬 Conchomyces

白蕈屬 Cortinellus

雅薄傘屬 Delicatula

皮蘑屬 Dermoloma

Dictyolus

法傘菌屬 Fayodia

加曼蘑屬 Gamundia

近蠟傘屬 Haasiella

濕星傘屬 Hygroaster

漏斗傘屬 Infundibulicybe

香蘑屬 Lepista

Leptoglossum

白絲膜菌屬 Leucocortinarius

白樁菇屬 Leucopaxillus

白鱗傘屬 Leucopholiota

铦囊蘑屬 Melanoleuca

蘚瓣菌屬 Mniopetalum

Muscinupta

孢微菇屬 Mycenella

黏臍菇屬 Myxomphalia

臍菇屬 Omphalia

臍星菇屬 Omphaliaster

亞膠菇屬 Omphalina

近香蘑屬 Paralepista

褐蘑屬 Phaeotellus

擬側耳屬 Phyllotopsis

Phyllotus

Porpoloma

假小蜜環菌屬 Pseudoarmillariella

Pseudobaeospora

Pseudohiatula

假亞臍菇屬 Pseudoomphalina

伏褶菌屬 Resupinatus

Rhodopaxillus

縫傘屬 Rimbachia

毛緣菇屬 Ripartites

菌傘屬 Squamanita

口蘑屬 Tricholoma

擬口蘑屬 Tricholomopsis

十字孢口蘑屬 Tricholosporum

形態特征

子實體

子實體肉質，子實層體菌褶狀，有時有橫脈，罕皺孔狀、孔狀或退化，離生、直生至延生。

菌柄

菌柄中生、側生至偏生，罕缺，柄基偶具菌索或假根。

菌蓋

菌蓋外皮層多樣，常為未分化平伏或輕度分化，或柵狀排列。

菌褶

菌褶菌髓規則至不規則，罕兩側型類糊精質，非淀粉質，罕淀粉質。菌褶彎生、直生或延長。

孢子

孢子片層附著在菌柄上，層狀交織，有的無規則的附著，有的呈竇狀或齒狀附著。孢子薄壁至微厚壁，缺芽孔，近球形至橢圓形，或有角形、星形，光滑或有紋飾，無色，淀粉質、非淀粉質或類糊精質。孢子印白色、淡黃色或粉紅色，但在顯微鏡下無色或近無色。

分布

分布范圍

口蘑科為世界性分布。如杯傘屬（Clitocybe）廣泛分布于歐洲、北美洲和亞洲；擬口蘑屬在中國主要分布在西藏、黑龍江、吉林、遼寧、甘肅、四川和云南等省區。

生境

口蘑科生長在廣泛的環境中，有的在地面上，有的在宿主或草原上，也有木生，罕真菌生或松果生，如松口蘑生于林中地上，與樹木形成共生菌根；蒙古口蘑生于草地，可形成蘑菇圈。擬口蘑屬在針闊葉混交林下（常見于櫟屬、高山松下）單生、群生或叢生；口蘑屬在針闊葉林中地上、林下云杉球果上單生、散生或群生。

習性

口蘑科種類繁雜，其下級各物種的習性差異較大。大白口蘑在中國最北分布線可達北緯29°4′，海拔360-1220米，在干旱年份其產量明顯減少。大白口蘑是營腐生的真菌，子實體生長最適溫度20-32℃，最適宜的光照強度為150-750lx，最適pH值4.0-5.0，菌絲覆土土壤水分控制在50%-60%，空氣濕度為80%。

蒙古香杏麗蘑長期適應低溫生態環境，因此對溫度的要求較為嚴格，屬于脆弱的口蘑種。較低的日均溫度、較高的高溫期平均活動積溫有利于蒙古口蘑的栽培，菌絲體生長的溫度為26度℃，在5-30℃菌絲生長可隨溫度升高生長速度加快，在30度時生長速度最大。

巨大口蘑好高溫，在10-34℃菌絲均能生長，以25-32℃最佳；出菇溫度15-35℃，最適宜為22-32℃。巨大口蘑菌絲在pH4.0-8.5均能生長，最適pH為6.0-7.0；巨大口蘑菌絲培養階段不需要光照，在完全黑暗條件下菌絲生長良好，而在子實體發育階段，則需一定強度的散射光。

繁殖方式

自然條件下的口蘑科通過與各種樹木發生共生關系，形成菌根。菌根所在地形成直徑 2-10m 的蘑菇圈，長出子實體。如松口蘑孢子通過氣流和水流進入土壤中，萌發后需要一個菌根形成和菌絲再發生的過程。只有當菌絲在土中達到一定的生物量并在條件適宜時才能發生子實體并彈射孢子，這一期間至少需要5年。蒙古口蘑的擔孢子相對于植物的雌雄配子，通過擔孢子萌發和初生菌絲的生長完成蒙古口蘑擔孢子交配。

栽培技術

由于口蘑科生境復雜，人工栽培技術方面存在較大差異，常見栽培種有松茸和口蘑（口蘑屬 gambosum）等。一般培育方法包括孢子移植法、感染苗移植法和附菌樹移植法。工業化常用方法有液體發酵技術和原生質體技術。

松口蘑的人工栽培技術在人工菌塘誘導松口蘑子實體技術上也有所突破。利用原生質體融合技術培育出的巨大口蘑新菌株，能在中高溫環境下生長且出菇的生長周期短，該技術優點在于省時省力且目的性強。

保護

類群現狀

口蘑科中部分物種分布和資源十分受限，如Tricholoma apium的核心區在挪威、瑞典和捷克共和國。在北美、西歐和中歐分布分散且十分罕見，只有少數幾個分布點，在東亞國家沒有報道過該物種。苦口蘑（Tricholoma acerbum）核心區位于歐洲西南區，在德國、瑞典(2個分布點)和丹麥(5個分布點)極為罕見。Tricholoma borgsjoe?nse是一個北方的稀有物種，主要分布在挪威北部的恩德拉格(Tr?ndelag)和挪威東南部的一些內部山谷，在瑞典只有10個分布點。Calocybe favrei在瑞士有10個分布點，其他地方一共只有18個已知分布點，據推測全球總數僅約2000個成熟個體。

致危因素

口蘑科存在巨大的食用價值，隨著全球氣候變暖和人類長期過度采挖的影響，有些物種種群密度下降的幅度已經很明顯，達到一定的受威脅的等級。

保護等級

2013 年，口蘑科中共有 284 個物種被列入《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》中。此外，口蘑科中有 11 個物種被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，有 5種被評估為易危種：Tricholoma apium、苦口蘑Tricholoma acerbum、Tricholoma borgsjoe?nse、Callistosporium vinosobrunneum和Tricholoma matsutake；瀕危物種有2種：Pseudotricholoma metapodium和Squamanita schreieri；近危物種有1種：Catathelasma imperiale；無危物種有2種：Squamanita pearsonii和Cantharellula umbonata；數據缺乏物種有1種：Melanoleuca clelandii。

保護措施

易危物種口蘑屬 apium已通過設立大面積松林保護區、適度放牧和提供腐殖質層開口等措施進行保護，松茸已在中國吉林天佛指山建立了以其為主要保護對象的國家級自然保護區。

危害

口蘑科具有某些有毒的物種。據 2001 年《新英格蘭醫學雜志》報道，因為食用油黃口蘑進而造成橫紋肌溶解并且致 3 人死亡的病例，棕灰口蘑子實體中化合物Terreolide C和saponaceolide I含量較高，并且這兩個化合物均能引起小鼠體內肌酸激酶升高。中國報道的有毒口蘑屬物種有豹斑口蘑（口蘑屬 pardinum）、銹口蘑（Tricholoma pessundatum (Fr.) Quél.）以及毒蠅口蘑（Tricholoma muscarium Kawam. ex Hongo）等。

用途

食用營養

口蘑科的一些物種是重要的食用菌，如棕灰口蘑和松茸等。被稱為“菌中之王”的松口蘑，是一種珍貴野生食用菌，具有極高的經濟價值，其與美味牛肝菌、天然野生靈芝、冬蟲夏草圖并稱為“四大菌王”，具有菌肉鮮嫩肥厚、營養高等特點。此外還有铦囊蘑（Melanoleuca cognata）、絨點柄铦囊蘑（Melanoleuca verrucipes (Fr.) Singer）在中國賀蘭山麓地區也被人們采食。

藥用用途

《中華本草》中記載“口蘑”具有健脾補虛，宣肺止咳，透疹的作用；主治頭暈乏力;神倦納呆;消化不良; 咳嗽氣喘; 麻疹欲出不出; 煩躁不安，這里的“口蘑”指香杏口蘑和蒙古口蘑的子實體。“松蕈”舒筋活絡，理氣化痰，利濕別濁。主治腰腿疼痛，手足麻木，筋絡不舒，痰多氣短，小便淋濁，這里的“松茸”指松口蘑。

生態價值

口蘑科中的口蘑屬作為著名的外生菌根菌，與很多樹種形成菌根，能夠為植物提供氨基酸和氮、鱗以及一些礦物質，同時植物又能提供給子實體滿足生長發育所需的營養，這對于森林生態系統中的能量流動和物質循環有著十分重要的作用，同時還可以增強相關樹種的抗性，從而降低樹木根系病害的風險，有助于維系森林生態系統的穩定和生物多樣性。此外，還有一些口蘑科物種為腐生菌或氨生菌，參與植物、動物尸體或排泄物等分解，參與生態系統中物質循環，在維系生態系統穩定中扮演著重要的角色，如擬口蘑屬作為白腐菌，其能夠分解木質素和纖維素。

代表類群

口蘑屬

口蘑屬（學名：Tricholoma）是口蘑科的模式屬，也是口蘑科中物種數最多的一個屬，分布于全世界，常見于樹林。口蘑屬最早于1823年被研究者以蘑菇屬口蘑族Agaricus trib. Tricholoma發表，后研究者于1857年以Tricholoma flavovirens (Pers.) S. Lundell為模式種將其提升為屬。口蘑屬下代表物種包括松茸、蒙古口蘑、烏口蘑（口蘑屬 ustaloides）和夏口蘑（Tricholoma aestuans (Fr.) Gillet）等。

擬口蘑屬

擬口蘑屬（學名：Tricholomopsis）由美國真菌學家 Singer于1939年建立，在全世界大約有47個種，其中有的物種是復合群，如Tricholomopsis rutilans complex。大多數擬香杏麗蘑屬物種鮮為人知，常見的有青蓋擬口蘑（T. lividipileata）、南美杉擬口蘑（T. araucariae）、紅擬口蘑（T. rutilans）、華美擬口蘑（T. decora）和舒蘭擬口蘑（T. shulanensis）。

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