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工蜂
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工蜂(Worker Bees),是生殖器官發(fā)育不全的雌性蜂,由蜂王產(chǎn)在工蜂房?jī)?nèi)的受精卵發(fā)育而成,具有二倍染色體。工蜂在蜂群中占蜜蜂屬總數(shù)的99%以上,在數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

工蜂頭呈三角形,上顎發(fā)達(dá),喙長(zhǎng)、翅膀大可覆蓋腹部。采粉器官、蠟腺及螫針發(fā)達(dá)。成年工蜂平均體重只有80~100毫克,體長(zhǎng)10~14毫米。工蜂美國(guó)白燈蛾在1到3日食用蜂王漿,但在質(zhì)和量上都差于蜂王;3日齡后,工蜂幼蟲的食物變?yōu)榛ǚ邸⒎涿酆屯鯘{的混合物,從而使工蜂的生殖器官發(fā)育受到抑制,直到羽化為成蜂,其卵巢內(nèi)僅有數(shù)條卵巢管,失去了正常的生殖機(jī)能。

工蜂分為幼、青、壯、老4個(gè)時(shí)期。在蜂巢中主要擔(dān)負(fù)著清掃巢房、飼喂幼蜂、采集食物、守衛(wèi)蜂巢等任務(wù)。工蜂的壽命與勞動(dòng)強(qiáng)度有關(guān),一般生產(chǎn)季節(jié),其壽命只有30天左右;而在活動(dòng)量極小的情況下,如越冬期,工蜂的壽命長(zhǎng)達(dá)4~6個(gè)月。在正常情況下,工蜂是不能產(chǎn)卵的,但當(dāng)巢內(nèi)失王過(guò)久,缺少抑制工蜂卵巢發(fā)育的蜂王物質(zhì)時(shí),個(gè)別工蜂卵巢也會(huì)在巢房?jī)?nèi)無(wú)規(guī)則產(chǎn)卵。這種卵是未受精卵,只能發(fā)育成雄蜂

工蜂采集樹脂等植物分泌物與其上顎腺、蠟腺等分泌物混合形成的膠黏性物質(zhì)為蜂膠,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于保健食品、藥品、化妝品、日用品中。

形態(tài)特征

外部形態(tài)

工蜂是生殖器官發(fā)育不全的雌性蜂,由蜂王產(chǎn)在工蜂房?jī)?nèi)的受精卵發(fā)育而成,具有二倍染色體。工蜂的身體可分為頭部、胸部和腹部三部分,其身體表面具有幾丁質(zhì)的外殼,含有色素,構(gòu)成蜂體的顏色,腹部各節(jié)間膜相互連結(jié),體表密生絨毛,可保護(hù)身體,也有保溫作用。蜂頭呈三角形,上顎發(fā)達(dá),喙長(zhǎng)、翅膀大可覆蓋腹部。采粉器官、蠟腺及螫針發(fā)達(dá)。

體色

工蜂頭胸部為黑色,蓋有灰黃色絨毛。腹背部有五個(gè)黑色環(huán)與深淺不一的黃色環(huán)相間,第一背節(jié)前區(qū)有三角形黃斑,僅一小黑環(huán),第二背節(jié)上約占三分之二棕黃色,第三背節(jié)上約占二分之一淡黃色環(huán),第四、五節(jié)占三分之一淡黃色,第六節(jié)淡黃色環(huán)最小,末端為黑色。以初出房一、二天最為明顯。第四節(jié)背板絨毛窄而密。整個(gè)腹部呈淡黃色。而體色根據(jù)工蜂的年齡有一定變化如青年蜂黃色環(huán)紋路鮮艷,老年蜂絨毛脫落,軀體變小,黃色環(huán)變暗,乍看全身是黑色。在蜂群停產(chǎn)階段如越冬期間,黃色環(huán)也有變暗的現(xiàn)象。

體征

初出房工蜂體長(zhǎng)11~12毫米,體重78.94~85.57毫克,翅長(zhǎng)8.30~8.97毫米,吻總長(zhǎng)5.01~5.38毫米;成年工蜂平均體重為80~100毫克,體長(zhǎng)12~14毫米,10000多只工蜂才重1千克,遠(yuǎn)沒(méi)有蜂王雄蜂那么粗壯。工蜂體態(tài)輕盈,行動(dòng)敏捷,具有多種發(fā)達(dá)的腺體和特化器官,具備巢內(nèi)外勞動(dòng)的全部功能。

體軀

工蜂由頭、胸、腹三部分組成。

頭部一對(duì)鞭狀觸角,一對(duì)復(fù)眼,三個(gè)單眼,口器是嚼吸式。觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成。

工蜂軀干共10節(jié),胸部由前、中、后胸組成。每一胸節(jié)著生一對(duì)足,中胸節(jié)和后胸節(jié)的背側(cè)分別著生一對(duì)膜質(zhì)翅。第一腹節(jié)與胸部構(gòu)成了并胸腹節(jié)。腹部呈卵形,前端寬大,后端成圓錐狀。第2腹節(jié)前端形成一柄狀,前緣與并胸腹節(jié)背板的一對(duì)關(guān)節(jié)突起相連接。第2腹節(jié)后端突然寬大,形成壁狀的背板,腹背板的兩側(cè)有1對(duì)圓形的氣門,第4背板前端兩邊有一突起。一般以工蜂第3背板加第4背板的長(zhǎng)度和第4背板突間距的長(zhǎng)度衡量蜜囊的大小。

從第4~7腹節(jié)的腹板前部,即前一節(jié)后緣覆蓋的部分,各具有一對(duì)膜質(zhì)透明板,稱蠟鏡,蠟鏡下方附著蠟腺。第7腹節(jié)是最后一個(gè)可見(jiàn)腹節(jié),呈圓錐形。背板及腹板的前端各節(jié)沒(méi)有明顯差別,但其后端轉(zhuǎn)化為向下尖的卵形板。第8節(jié)腹節(jié)轉(zhuǎn)化為環(huán)狀,藏于第7節(jié)腹節(jié)之內(nèi)。位于兩側(cè)的瓣?duì)罟瞧猓詈笠粚?duì)氣門在其上,因其包圍于刺的側(cè)面,一般稱為螫刺氣門板。第9腹節(jié)不完整,只剩兩側(cè)的背板,即整刺的正方形片及長(zhǎng)方形片,腹板轉(zhuǎn)化成膜質(zhì),并在刺針腹面與正方形片的后緣相接。

工蜂前翅大,具三大亞緣室。翅脈主要有前緣脈、徑脈、肘脈,臀脈從基部向后延伸。前緣脈下方為徑脈,與橫脈組成一條復(fù)合脈,稱徑中橫脈,并在第一亞緣室上方中斷,為徑脈分脈。肘脈與肘中橫脈組成一個(gè)三角形的前緣室。以后形成不同形狀的脈室。在最后一個(gè)脈室中的兩段之比為肘脈指數(shù)。后翅小,翅脈分枝細(xì)而少,前緣脈已消失成為一列翅鉤著生于翅前緣,由徑脈分脈與中橫脈組成一條復(fù)合脈為后第一脈,后端分出一條徑中分脈。第二翅脈為肘脈,后端分出兩條,上接徑中分脈的末端,下端向下延伸形成一個(gè)明顯的分叉。

工蜂有前、中、后三對(duì)足,每對(duì)足由基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)腿節(jié)、脛節(jié)及跗節(jié)組成。跗節(jié)由5個(gè)分節(jié)構(gòu)成,第一分節(jié)擴(kuò)大和加長(zhǎng)稱為跗莖節(jié),其上具一對(duì)爪和一個(gè)懸蟄。

基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)為黃色,跗基節(jié)基部有一個(gè)深半圓形缺口和一個(gè)從脛節(jié)端部伸到缺口上的指狀突組成的凈角器,缺口的邊緣有一列梳狀小刺,起清潔觸角的作用。

基節(jié)基部外側(cè)明顯地向側(cè)面擴(kuò)伸而附著于橢圓形的基節(jié)窩內(nèi)。脛節(jié)末端與跗節(jié)接合處有一突起,稱為距,用于鏟落后足花粉團(tuán)。

脛節(jié)呈三角形,脛節(jié)外側(cè)凹陷,邊緣著生彎曲的長(zhǎng)毛,稱花粉籃。跗節(jié)內(nèi)側(cè)面具9排整齊的剛毛,構(gòu)成后足剛毛刷為花粉耙,用于把分散的花粉形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)。節(jié)扁而寬,基跗節(jié)擴(kuò)大和延長(zhǎng)。端跗節(jié)上有一對(duì)爪和一個(gè)懸墊。

螫針

螫針由產(chǎn)卵管特化而成,藏于第9腹節(jié)內(nèi),主要由一對(duì)正方形板、兩對(duì)載瓣和三對(duì)產(chǎn)卵瓣構(gòu)成。兩個(gè)正方形板成為螫針兩個(gè)巨大的側(cè)瓣,第1載瓣片位于整針的上端兩角,為三角形狀,外側(cè)關(guān)節(jié)突與正方形片相連接,內(nèi)側(cè)關(guān)節(jié)突與第2載瓣片相連接,第2載瓣片長(zhǎng)方形,為長(zhǎng)方形片。第1、2產(chǎn)卵瓣互相結(jié)合形成螫刺的螫針部分,中間為含毒液溝,直通基部的毒囊。通連刺基部的還有螫針的附腺,整針端部有倒鉤,一般為10個(gè)第3產(chǎn)卵瓣伸達(dá)螫針末端,內(nèi)壁凹入包圍于整針兩側(cè),成為螯針的外鞘。

口器

工蜂的口器為嚼吸式,適于吸收液體食物(蜂蜜、花蜜、水分等)和咀嚼固體的蜂糧,分為上部口器和下部口器。上部口器由一對(duì)大的上顎和呈方形的上唇組成,用以咀嚼花粉,造巢、咬破巢房蓋和自衛(wèi)防御;下部口器由下顎須、下唇須、亞頦、額和中唇舌組成吻,用以取和吸吮花粉、水等。中唇舌位于頦的前部,末端有一圓形的唇瓣,唇瓣上著生許多分叉細(xì)毛,唇瓣內(nèi)似一吸盤,可左右移動(dòng),吸取花蜜。其壁由多數(shù)幾丁質(zhì)環(huán)與膜環(huán)相間排列而成,故能變曲,伸縮。由亞頦、頦、中唇舌的長(zhǎng)度之和為吻總長(zhǎng),吻總長(zhǎng)是種以下亞種及生態(tài)型常用的形態(tài)指數(shù)。

觸角

工蜂的觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,鞭節(jié)又由10節(jié)亞節(jié)組成。觸角是工蜂的重要感覺(jué)器官,在鞭節(jié)頂端的亞節(jié)中密布各種感覺(jué)器,如觸毛、鐘形感覺(jué)器、腔錐感覺(jué)器、缸形感覺(jué)器,觸毛、鐘形感覺(jué)器對(duì)觸覺(jué)敏感,腔錐、缸形感覺(jué)器對(duì)氣味敏感。此外,在梗節(jié)基部密布對(duì)聲波的感受細(xì)胞,能感覺(jué)出音頻及分貝,也可以說(shuō)是聽覺(jué)器。

內(nèi)部特征

消化系統(tǒng)

工蜂消化系統(tǒng)由口器、食道、蜜囊(嗉囊)、前腸、中腸、直腸、肛門組成。蜜囊是蜜蜂的特殊結(jié)構(gòu),它不僅用于攜帶花蜜,還用于儲(chǔ)藏食物。蜜囊內(nèi)面有許多褶,可以很大程度地脹大。前胃有一個(gè)調(diào)節(jié)器,控制食物進(jìn)入中腸,其前端有一個(gè)栓塞伸入蜜囊中,栓的上端有4片粗硬的唇瓣形成“X”形調(diào)節(jié)口,控制花蜜,使蜂蜜保留在蜜囊中,而花粉可以進(jìn)入中腸。中腸是進(jìn)行消化和吸收營(yíng)養(yǎng)的部分,它的內(nèi)壁是由厚細(xì)胞層形成的大量橫皺褶,不僅大大增大消化面積,而且可以有膨脹的余地。直腸主要用于排泄廢物和吸收水分,越冬時(shí)直腸還是一個(gè)保存排泄物的倉(cāng)庫(kù),可脹大而占據(jù)腹腔的大部分。直腸與中腸連接處有許多長(zhǎng)線狀管,其開口進(jìn)入腸道,稱馬氏管。馬氏管是排泄器官。馬氏管在體腔內(nèi)伸出很長(zhǎng)的距離,穿過(guò)血液浸泡的各種器官之間,將代謝過(guò)程中產(chǎn)生的廢物,包括含氨物質(zhì)和鹽類排入直腸內(nèi)。

生殖系統(tǒng)

工蜂的生殖系統(tǒng)由1對(duì)卵巢、1對(duì)側(cè)輸卵管、中輸卵管、陰道和受精卵囊組成。工蜂的生殖系統(tǒng)發(fā)育很不完全:每個(gè)卵巢只有3~8條卵巢管組成;受精囊極小,只留有痕跡;產(chǎn)卵管已特化為整針:由于工蜂的生殖系統(tǒng)已退化,因此在正常情況下,它不具產(chǎn)卵能力,更不可能交尾。在蜂群長(zhǎng)期失王的情況下,工蜂卵巢會(huì)慢慢發(fā)育,有一部分工蜂的卵巢管可發(fā)育成熟并產(chǎn)卵,工蜂產(chǎn)的卵都是未受精卵,只能發(fā)育成雄蜂

分泌腺

前胸腺位于幼蟲前胸和中胸之間,分泌蛻皮激素,控制幼蟲的蛻皮。心側(cè)體,位于背血管壁上,分泌物與卵的產(chǎn)生有關(guān)。咽側(cè)體,位于腦下食道壁上,分泌保幼激素,并影響雌雄個(gè)體級(jí)型的分化。內(nèi)分泌腺與個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育有著密切關(guān)系。

蜜蜂屬的外分泌腺有蜂王漿腺、臭液腺、蠟腺、臭腺(又叫納氏腺)、上顎腺,毒腺等。工蜂的咽下腺位于頭內(nèi)兩側(cè),為1對(duì)葡萄狀的腺體,分泌的蜂王漿經(jīng)過(guò)2條中軸導(dǎo)管送到舌端,喂養(yǎng)蜂王和小幼蟲,所以,咽下又稱為王漿腺、營(yíng)養(yǎng)腺。唾液腺分頭腺及胸腺二部分,頭腺形狀三角形,胸腺是長(zhǎng)形小管。臭腺又稱納氏腺,是位于工蜂腹部第7節(jié)背板內(nèi)部的一個(gè)似大細(xì)胞帶的腺體。蠟腺位于工蜂的4、5、6、7腹板內(nèi)面;被蓋著的前端上,每節(jié)有兩個(gè)大而光滑的、閃亮的卵圓形區(qū),中間被一條窄的較深色的中帶分劃開,這個(gè)卵圓形區(qū)又稱蠟鏡。工蜂的上顎腺分泌癸烯酸參與蜂王漿的形成。另外,工蜂上顎腺還能分泌一些軟化蠟質(zhì)或溶解蜂膠的物質(zhì)。

行為特征

個(gè)體行為

成蟲羽化之后,工蜂根據(jù)自身的生理發(fā)育特點(diǎn)在蜂群中從事不同的活動(dòng)和行為,有些是有順序的,如喂飼蜂王,必須王漿腺發(fā)育后才能進(jìn)行;有些是隨意性的,在同一日齡的工蜂中可以從事不同的活動(dòng)。工蜂的絕大多數(shù)活動(dòng)和行為屬于本能,有的行為,如認(rèn)巢是通過(guò)學(xué)習(xí)而獲得。

探房

羽化第4日齡后,工蜂位于頭部前額和兩側(cè)的王漿腺開始發(fā)育,并分泌王漿。處在這種生理狀態(tài)的工蜂,主要活動(dòng)是哺育1~3日齡的小幼蟲,飼喂產(chǎn)卵蜂王。哺育幼蟲的行為稱為探房,即把頭部伸入幼齡幼蟲的巢房,尾部翹起。通過(guò)透明的巢房可觀察到工蜂頭部進(jìn)入巢房后舌端吐出蜂王漿,置放在幼蟲的頭前和兩側(cè)。幼蟲以體軀的蠕動(dòng)攝食。大約2秒后,工蜂伸出頭部,再探第二個(gè)幼蟲巢房。每個(gè)工蜂哺育的幼蟲范圍是不固定的。當(dāng)哺育工蜂發(fā)現(xiàn)幼蟲有充足的王漿時(shí),便立刻縮回頭,不再飼喂。哺育動(dòng)作不到3秒內(nèi)完成。4日齡后的大幼蟲,工蜂改用花粉混合唾液及少量的王漿進(jìn)行飼喂飼喂產(chǎn)卵蜂王的行為主要表現(xiàn)是:工蜂用吻把王漿送到蜂王的口器內(nèi)。飼喂是在蜂王休息時(shí)進(jìn)行的。1只越冬的工蜂,可育蟲1.12只;春天的新蜂,可育蟲3.85只。1只工蜂約占3個(gè)巢房的位置,以實(shí)足面積計(jì)算,春天新蜂育蟲能力,接近于1:1。

泌蠟

12日齡以后的工蜂會(huì)分泌蜂蠟筑造巢脾,給巢房里的大幼蟲和成熟蜂蜜封上蠟蓋。這個(gè)階段的內(nèi)勤蜂還接受外勤蜂采回的樹膠,加入上顎腺分泌物,加工制成蜂膠,并將其涂敷于蜂巢中需要的部位。

造脾

造脾在晚上進(jìn)行,工蜂首先吸飽蜜汁或蔗糖液,然后在巢脾上部靜止不動(dòng)。造脾時(shí)需要較高的巢溫,因此泌蠟蜂上面常附著不參加泌蠟活動(dòng)的工蜂,以提高巢溫。每個(gè)巢房的加高由幾只工蜂同時(shí)進(jìn)行。

觸摸梳理行為

當(dāng)外勤蜂或者青年蜂在巢脾上不斷地?cái)[動(dòng)尾部,而另一個(gè)工蜂用前足觸摸其背部、腹部,好像尋找物體時(shí)。這種行為就是梳理行為,是東方蜜蜂特有的行為。通過(guò)梳理,可以清除工蜂體表寄生物的活動(dòng)。梳理行為有時(shí)也能在巢門的踏板上進(jìn)行。

清除尸體

油酸是由死亡蜜蜂屬所發(fā)出的一種腐敗的氣味,工蜂嗅到這種氣味后就會(huì)將死亡個(gè)體從巢中移走并拋棄。死在蜂巢內(nèi)的蜜蜂并不會(huì)被馬上運(yùn)出蜂巢,而是待它開始散發(fā)出油酸氣味時(shí)才會(huì)被工蜂搬運(yùn)走。搬運(yùn)尸體的行為是工蜂嗅到油酸氣味的 一種本能反應(yīng)。如果人為把油酸涂抹在一只工蜂身上。 哪怕是一只蜂王。它也會(huì)毫不留情地被強(qiáng)行搬運(yùn)到蜂巢外丟棄。當(dāng)氣味揮發(fā)完以后,它會(huì)再次被蜂群所接受。由于工蜂對(duì)活物及碎蠟不能清除,使蠟螟美國(guó)白燈蛾能保留下來(lái)而且有豐富飼料,因而造成對(duì)蜂巢的危害。

試飛活動(dòng)

4日齡以后的工蜂開始定位試飛活動(dòng)。試飛開始時(shí)巢內(nèi)發(fā)出嗡嗡聲,幼齡的工蜂、雄蜂涌出巢門。眾多試飛蜂飛到空中,頭朝蜂箱懸空飛行,并發(fā)出嗡嗡聲,約5~10分鐘左右,然后分散在蜂箱周圍飛翔,再飛回巢門。每個(gè)工蜂參加試飛約3~4次。10日齡之后不再參加試飛。試飛是工蜂鍛煉翅膀、認(rèn)識(shí)蜂巢、方位的必要活動(dòng)。

“招呼”行為

工蜂舉腹發(fā)臭,露出臭腺,散發(fā)芳香味,并使勁振翅使氣味加速擴(kuò)散,且發(fā)出尖銳響聲。處女蜂王婚飛、幼蜂“鬧巢”時(shí),工蜂都會(huì)在巢門口翹腹振翅釋放信息素;在找到適合的蜜源、水源和分蜂時(shí),工蜂會(huì)在飛往目標(biāo)途中和目標(biāo)處散發(fā)信息素,以示引導(dǎo)。

當(dāng)把幼蜂抖落在巢門或處女王婚飛時(shí),分蜂群找到新居后,可以發(fā)現(xiàn)一些工蜂頭朝巢門,其腹部提高,腹部的背板最后一節(jié)彎向下方,第7腹節(jié)臭腺?gòu)堥_,快速扇風(fēng)的行為。這種行為使臭腺分泌物定向揮發(fā)到空中,吸引其他工蜂前來(lái)和招引處女王找到蜂巢,分蜂時(shí)招引散落在外面的工蜂找到新居,幫幼蜂找到巢門等,這種行為稱“招呼”行為。

招呼行為不受工蜂的日齡限制,除1~3日齡幼蜂外都具有此行為。“招呼”行為是以一組工蜂排列一起共同操作,通常是20~30個(gè)個(gè)體,有序排列。由于中華蜜蜂工蜂向巢門內(nèi)扇風(fēng)的姿勢(shì)與“招呼”行為一致,都是頭朝巢門,常易混淆。二種行為主要區(qū)別是觀察工蜂的尾部,尾部向上的是“招呼”行為,尾部垂下是扇風(fēng)行為,中蜂的“招呼”行為比意大利蜜蜂出現(xiàn)多,而且快速。

群體特征

觸角傳遞

蜂王需要從工蜂中得到蜂王漿時(shí),即可發(fā)現(xiàn)飼喂者與蜂王的觸角交接。當(dāng)蜂王的觸角停止交接活動(dòng)時(shí),即工蜂立即停止飼喂。工蜂間進(jìn)行食物交流時(shí),也是用觸角接觸來(lái)傳遞信息。由此可以證明,觸角的交接是傳遞需要食物的信息的方式。

化學(xué)通訊

蜜蜂的嗅覺(jué)感受器可以使它們至少能區(qū)分和識(shí)別700種花朵的氣味,并能識(shí)別很多種人工氣味。每 個(gè)蜂群都有自己獨(dú)特的氣味。當(dāng)保衛(wèi)蜂檢查每一只返巢的采食蜂時(shí)以這種氣味作為是否放行的依據(jù)。工蜂至少有2種報(bào)警信息素。其中最有活力的是異戊乙酸(isopentyl acetate)。當(dāng)蜜蜂被激怒的時(shí)候,這種信息素便會(huì)從螫刺腔中釋放出來(lái)。異戊乙酸具有熟香蕉的氣味,能招引其他工蜂前來(lái)一起發(fā)動(dòng)攻擊。

工蜂分泌的另一種信息素是召募信息素.它是由腹部末端的納氏腺釋放出的。當(dāng)偵察蜂發(fā)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)蜜源地、水、蜂膠原料或一個(gè)極好的洞穴時(shí),它就會(huì)讓納氏腺外翻釋放香葉醇。如果發(fā)現(xiàn)的是優(yōu)質(zhì)蜜源地,信息素就能把位于下風(fēng)處的其他工蜂招引過(guò)來(lái), 這些工蜂通常在偵察蜂離開新蜜源地之前就能收到它發(fā)送來(lái)的信息并成功地到達(dá)那里。如果發(fā)現(xiàn)的是一 個(gè)理想的洞穴。發(fā)現(xiàn)者就會(huì)在這個(gè)潛在的居住地內(nèi)釋放香葉醇,待發(fā)現(xiàn)者離去后。信息素就會(huì)緩慢地向外擴(kuò)散,對(duì)其他工蜂具有較持久的吸引效應(yīng)。

蜂舞傳遞

蜜蜂屬舞蹈行為,也被稱作蜜蜂“舞蹈語(yǔ)言”或舞蹈通訊,是其特有的一種符號(hào)交流方式,主要起到傳遞食物源信息的作用。蜜蜂傳遞食物源信息時(shí)的舞蹈行為表現(xiàn)主要有圓舞和擺尾舞,這兩種舞蹈形式主要見(jiàn)于西方蜜蜂東方蜜蜂。當(dāng)工蜂在野外找到花源時(shí),工蜂在巢脾上跳“8”字形的擺尾舞及圓形舞。擺尾舞的直線方向指示蜜源的方向,這方向以太陽(yáng)位置來(lái)確定,順太陽(yáng)方向即頭向上活動(dòng),反太陽(yáng)方向即頭向下。前進(jìn)直線與太陽(yáng)的角度指示花蜜的方位,擺尾的快慢表示距離,快即遠(yuǎn)距離,慢即距離較近。

圓舞是采集蜂返巢后的表現(xiàn)形式之一,其會(huì)在巢脾上一會(huì)兒向左轉(zhuǎn)圈,一會(huì)兒向右轉(zhuǎn)圈,交替進(jìn)行。圓舞傳遞的信息是食物源在蜂巢周圍50米以內(nèi)的位置。當(dāng)食物源的距離超過(guò)100米時(shí),蜜蜂會(huì)跳擺尾舞,即采集蜂會(huì)在巢脾上先往一個(gè)方向跑出一條直線并伴有擺尾動(dòng)作,然后往某一個(gè)方向跑出一個(gè)半圓回到起始位置, 之后沿著剛剛的直線繼續(xù)擺尾前行,然后往另一個(gè)方向跑出一個(gè)半圓回到起始位置,從而形成一個(gè)類似于 “8”字的軌跡,之后會(huì)重復(fù)這一系列動(dòng)作直到舞蹈結(jié)束。

分蜂行為

工蜂是社會(huì)性群體生活的昆蟲,蜂群是工蜂生活與繁殖的單位,其個(gè)體如果離開群體則不能長(zhǎng)期生活。工蜂與蜂王雄蜂構(gòu)成了一個(gè)蜂群,稱為三型蜂。分蜂是蜂群的主要繁殖活動(dòng)。長(zhǎng)江以南地區(qū)每年春、秋季發(fā)生分蜂,而長(zhǎng)江以北地區(qū)蜂群只在春季發(fā)生一次分蜂。

分蜂前,蜂王和工蜂在生理和行為上都發(fā)生變化。工蜂會(huì)阻礙蜂王產(chǎn)卵,工蜂侍從蜂王行為減少,有些工蜂追逐蜂王,把蜂王追逐到產(chǎn)卵圈之外,使蜂王難以產(chǎn)卵,而常把卵產(chǎn)在巢脾上或掛在尾部,蜂王產(chǎn)卵量一般下降50%以上。許多青年蜂吸飽后停留在巢脾上沿。由于青年工蜂怠工,蜂群采集活動(dòng)減少。在幼蟲巢脾下部,工蜂建造5~10個(gè)王臺(tái)。分蜂是蜂群最激動(dòng)的行為,所有的個(gè)體都參加活動(dòng)。當(dāng)王臺(tái)封蓋1~2天之后,在上午10:00~12:00之間發(fā)生分蜂行為。開始只有少數(shù)工蜂在巢門發(fā)生嗡嗡聲,并向內(nèi)發(fā)散出蜂臭(招呼信息素)幾分鐘后,突然一大批工蜂蜂涌而出,蜂王夾在中間一起爬出巢門飛向空中。

分出群先在蜂場(chǎng)附近的樹權(quán)上結(jié)團(tuán)。結(jié)團(tuán)有兩種方法:一種是一部分工蜂先停留在結(jié)團(tuán)地點(diǎn),發(fā)出蜂臭招呼其他工蜂和蜂王;一種是蜂王飛落在樹權(quán)上,工蜂發(fā)現(xiàn)后發(fā)出蜂臭,招呼其他工蜂,以第一種方法為多。蜂團(tuán)形成后,蜂王爬出分蜂團(tuán)表面再進(jìn)入團(tuán)內(nèi),然后分蜂團(tuán)停息1~2小時(shí),這時(shí)蜂團(tuán)靜止不動(dòng),也沒(méi)有嗡嗡聲。蜂團(tuán)表面出現(xiàn)工蜂舞蹈,圓形舞、擺尾舞都有。1~2小時(shí)后,蜂團(tuán)重新起飛遷入新居中。分出群的群數(shù)約有原群的50%左右。分群發(fā)生后,分出蜂的工蜂立刻失去對(duì)原群方位的記憶。若把分出群放置在同一蜂場(chǎng)內(nèi),工蜂也不會(huì)飛回原群,而在新居造脾繁殖。

功能職責(zé)

年齡劃分

工蜂的分工,根據(jù)它的生理變化而變化,習(xí)慣上常根據(jù)外觀和所擔(dān)任的重點(diǎn)工作,將工蜂分為幼、青、壯、老4個(gè)時(shí)期。幼年蜂(5日齡以內(nèi))是指分泌蜂王漿之前的工蜂,各生理器官發(fā)育尚未成熟,只在巢內(nèi)承擔(dān)飼喂大幼蟲和清理巢房的工作;3~5天以后開始做認(rèn)巢和排泄飛行6~12日齡的工蜂被稱為青年蜂,是分泌蜂王漿的黃金時(shí)期,主要從事分泌王漿飼喂蜂王、蜂王胎和3日齡以內(nèi)的工蜂與雄蜂幼蟲。壯年蜂(19日齡以后)是指從事采集工作的工蜂,主要從事巢外采集花蜜、花粉、樹膠和水的工作。老年蜂是指采集后期,身上絨毛已磨損,呈現(xiàn)光禿油黑的工蜂。幼蜂和青年蜂稱為內(nèi)勤蜂;壯年蜂和老年蜂主要是從事巢外工作的,所以又合稱為外勤蜂。外勤蜂又有更精細(xì)的采集花粉和采集花蜜的分工。但它們的這種分工不是一成不變的,會(huì)根據(jù)巢內(nèi)外工作需求狀況進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼{(diào)節(jié)。

工作內(nèi)容

工蜂主要負(fù)責(zé)偵察蜜粉源,采集花蜜、花粉、樹膠、水和鹽類,修造巢脾,守衛(wèi)蜂巢,釀制蜂蜜、蜂糧,哺育蜂兒,飼喂蜂王,清理蜂巢和調(diào)節(jié)巢內(nèi)溫濕度等。工蜂從蜂房里孵化出來(lái)以后,前6天主要負(fù)責(zé)清理蜂巢、喂養(yǎng)幼蜂。再過(guò)幾天,它們便開始負(fù)責(zé)服侍蜂王及釀蜜。大約在工蜂出生18天以后,它們就能夠飛出蜂巢,采集花蜜了。在工蜂生命的最后階段,它們則要負(fù)責(zé)尋找水源和蜜源等。工蜂在平原地區(qū)的飛行半徑約為5000米,在山區(qū)約為3000米。在蜜源豐富的情況下,工蜂的采集半徑約為3000米;在蜜源匱乏時(shí),平原區(qū)蜜蜂屬可將采集范圍擴(kuò)大到5000米。工蜂的航天高度為1000米左右。

采集花蜜

當(dāng)偵察蜂發(fā)現(xiàn)蜜源后,會(huì)迅速地飛回蜂巢,將這一情況用一種只有蜜蜂屬才能準(zhǔn)確理解的舞蹈語(yǔ)言告訴同伴。此時(shí),接到信息的采集蜂會(huì)直接飛到蜜源場(chǎng)地,吸足花蜜,然后再飛回蜂巢,將蜜囊中的花蜜交給內(nèi)勤蜂,或直接吐入巢房中。在上述過(guò)程中,采集蜂已開始將涎腺分泌的蔗糖不斷地轉(zhuǎn)化成葡萄糖和果糖。夜幕降臨后,外勤采集蜂和內(nèi)勤蜂一起投入釀蜜工作,它們把白天采回的花蜜重新從巢房中取出,涂抹在巢房的表面,然后通過(guò)振動(dòng)雙翅扇風(fēng),使花蜜中的二糖在變?yōu)閱翁堑倪^(guò)程中,其中的水分也不斷減少,逐步降到20%以下。這樣經(jīng)過(guò)數(shù)日,花蜜便轉(zhuǎn)化成了蜂蜜,被貯存在巢脾的邊角地帶,并用蜂蠟加上蜜蓋。

采集花粉

工蜂利用胸、腹部的絨毛粘附花粉粒,然后用后足的花粉刷把花粉收集到花粉籃中,在花粉籃內(nèi)由小團(tuán)變成大團(tuán)。這種行為的完成,大部分是在空中飛翔時(shí)進(jìn)行的。采集花粉的活動(dòng)集中在上午10點(diǎn)之前。花粉采集蜂把花粉帶回巢內(nèi)并直接找到花粉房,用中足把花粉籃中的花粉脫下。脫下的花粉粒再由巢內(nèi)的幼蜂用頭壓緊,分泌唾液封好。

采集水和無(wú)機(jī)鹽

在春季缺雨季節(jié)或者炎熱的天氣下,常發(fā)現(xiàn)一些工蜂到水溝邊或井邊采水。在蜜蜂屬活動(dòng)時(shí)期,1群蜂日需水量約200克,1個(gè)蜂群日采水量可達(dá)400克。如果缺水,則蜜蜂不能繁殖;如果采集污水,則蜜蜂會(huì)患病。嚴(yán)重缺水的地方,工蜂會(huì)咬開封蓋蛹,吃掉房中的幼蟲。工蜂在采水時(shí)也同時(shí)采集無(wú)機(jī)鹽。缺乏無(wú)機(jī)鹽時(shí),一些工蜂會(huì)到廁所或者到養(yǎng)蜂員身體上舐吸無(wú)機(jī)鹽。

生長(zhǎng)繁殖

生長(zhǎng)

工蜂由受精卵發(fā)育成的。工蜂幼蟲在1到3日食用蜂王漿,但在質(zhì)和量上都差于蜂王;3日齡后,工蜂幼蟲的食物變?yōu)榛ǚ邸⒎涿酆屯鯘{的混合物,從而使工蜂的生殖器官發(fā)育受到抑制,直到羽化為成蜂,其卵巢內(nèi)僅有數(shù)條卵巢管,失去了正常的生殖機(jī)能。

繁殖

在正常情況下,工蜂是不能產(chǎn)卵的,但當(dāng)巢內(nèi)失王過(guò)久,缺少抑制工蜂卵巢發(fā)育的蜂王物質(zhì)時(shí),個(gè)別工蜂卵巢也會(huì)在巢房?jī)?nèi)無(wú)規(guī)則產(chǎn)卵。這種卵是未受精卵,只能發(fā)育成雄蜂,因此要及時(shí)處理。超有機(jī)體熊蜂的工蜂終身不進(jìn)行交配。熊蜂工蜂保留了類似蜂王的生殖特征,能夠交配和創(chuàng)建蜂群。

壽命

工蜂的自然壽命長(zhǎng)短主要取決它的勞動(dòng)強(qiáng)度。在工蜂活動(dòng)季節(jié),由于要一代接一代地哺育蜂兒,不停地采集飼料外界環(huán)境對(duì)工蜂生活有很多大的影響。主要有溫度、濕度、光照、和其他氣候因素的影響。夏季的工蜂只存活30~40天,冬季的工蜂則可以存活3~5個(gè)月;冬季的哺育蜂具有保幼激素濃度低、咽下腺發(fā)達(dá)、血淋巴和脂肪體中脂質(zhì)和蛋白質(zhì)含量高等特點(diǎn),所以它們被稱為“超級(jí)哺育蜂”;冬季采集蜂具有更高比例的濃縮血細(xì)胞,但推測(cè)該血細(xì)胞并不參與免疫防御,而且冬季哺育蜂和采集蜂在必要的時(shí)候可以快速相互轉(zhuǎn)變。

人工培育

培育時(shí)機(jī)

蜜蜂屬哺育蜂兒,從事采集活動(dòng)的能力與它的壽命成反比。秋季很少經(jīng)過(guò)采集等活動(dòng),也沒(méi)有參加培育蜂兒工作的這些工蜂,不但能安全過(guò)冬,到來(lái)年還有很強(qiáng)的哺育能力,因此早春蜂群繁殖的好壞,很大程度上取決于秋季培育越冬蜂的質(zhì)量和數(shù)量。要努力控制非適齡越冬蜂的產(chǎn)生。只有在8月下旬到9月上旬所產(chǎn)的卵發(fā)育而成的工蜂,才是優(yōu)質(zhì)適齡越冬蜂。這些工蜂發(fā)育條件好,出房后基本無(wú)蜜源,既未經(jīng)過(guò)采集勞累,又經(jīng)過(guò)了爽身飛翔,糞便排泄徹底,越冬期安靜且壽命長(zhǎng),來(lái)春具有較強(qiáng)的哺育能力,繁殖快,不會(huì)出現(xiàn)春衰。所以,必須在8月中旬以前和9月上旬以后,采取巢門向北、擴(kuò)大蜂路或幽閉蜂王等措施,以控制蜂干產(chǎn)減少非活齡越冬蜂的產(chǎn)生。

越冬飼料準(zhǔn)備

越冬期間,蜜蜂屬依靠群體消耗蜂蜜來(lái)抵御寒冷。當(dāng)外界氣溫在0℃以下時(shí),蜂團(tuán)溫度常保持在14℃~25℃之間。早春,隨著氣溫回升,蜂子的出現(xiàn),蜂巢中心溫度須穩(wěn)定保持在34℃~35℃之間。所有這些,都得消耗大量的越冬飼料來(lái)實(shí)現(xiàn)。因此越冬飼料的質(zhì)量和數(shù)量,也是越冬成敗的關(guān)鍵之一。越冬飼料質(zhì)量差,則產(chǎn)熱少,蜜蜂腸內(nèi)殘留量大,導(dǎo)致蜜蜂腹脹,拉稀;數(shù)量不足,造成因饑餓死亡,使越冬失敗。那么如何貯備優(yōu)質(zhì)越冬飼料呢?最好的辦法是貯存一定數(shù)量的優(yōu)質(zhì)蜜脾。可在秋季最后一個(gè)蜜源的中期,將所需蜜脾抽出來(lái),平均每群蜂貯備4張大蜜脾。如果采取以糖代蜜可在9月中、下旬前將飼喂工作做完,這樣既可降低糖漿含水量,又能讓蜜蜂屬充分醞釀,亦有獎(jiǎng)勵(lì)飼養(yǎng)的作用。最好在“寒露”之前喂足。除蜂蜜外,越冬飼料還須有一定數(shù)量的花粉,它是蜜蜂蛋白質(zhì)的來(lái)源,對(duì)早春繁殖具有舉足輕重的作用。早春因外界氣溫尚低,又無(wú)蜜粉源,工蜂不能出巢采集,但蜂王已開始產(chǎn)卵,這時(shí)培育幼蟲所需的蛋白質(zhì),只能靠秋季貯存的花粉脾來(lái)滿足。一般每群蜂備有兩張帶蜜的花粉脾即可。

主要價(jià)值

蜂花粉

花粉是被子植物門雄蕊花藥和裸子植物孢葉的小孢子囊內(nèi)的小顆粒狀物,是植物有性繁殖的雄配子體。蜂花粉則是從顯花植物花藥中采集的花粉,混入花蜜和分泌物。工蜂將花粉裝在兩后足的花粉筐內(nèi),混合成不規(guī)則扁圓形的花粉團(tuán)。幼工蜂的主要食物是花粉和蜂蜜混合后的蜂糧。花粉富含蛋白質(zhì)、氨基酸、糖類維生素脂類等多種營(yíng)養(yǎng)成分,酶、輔酶、激素、黃酮多肽、微量元素等生物活性物質(zhì),因而有“微型營(yíng)養(yǎng)庫(kù)”之美譽(yù)。

蜂毒

蜂毒是最古老的蜂產(chǎn)品之一,也是人類祖先認(rèn)識(shí)蜜蜂屬利用蜜蜂的一個(gè)重要途徑。中國(guó)最早的古詩(shī)《詩(shī)經(jīng)·周頌·小》有“莫予井蜂,自求辛螫”,勸告人們不要惹怒蜜蜂,以免遭蜇。許慎的《說(shuō)文解字》釋“蜂”為“飛蟲螫人者”;明代李時(shí)珍本草綱目》釋蜜蜂為“蜂尾垂鋒,故謂之蜂”。古代的人們不光認(rèn)識(shí)到蜜蜂有螫針,還發(fā)現(xiàn)螫針有毒。《左傳》、古希臘科學(xué)家亞里士多德的著作都提到螫針有毒。而且,人們發(fā)現(xiàn)人體被蜇后雖會(huì)出現(xiàn)局部或全身反應(yīng),但是卻意外地治愈了關(guān)節(jié)炎等疾病。人們逐漸認(rèn)識(shí)到蜂毒可以用來(lái)治病。蜂毒中的物質(zhì)具有很強(qiáng)的生物活性,它對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、機(jī)體的炎癥及其他的病理過(guò)程都有作用,但這些藥理學(xué)毒理作用是由不同的化學(xué)成分產(chǎn)生的。

蜂膠

蜂膠是工蜂采集樹脂等植物分泌物與其上顎腺、蠟腺等分泌物混合形成的膠黏性物質(zhì)。蜂膠一詞來(lái)源于希臘語(yǔ),由“pro”和“polis”這兩個(gè)詞組合而成,因蜂群中蜜蜂屬用蜂膠縮小通往它們“蠟城”的巢門,以阻擋入侵者而得名,為城門的守護(hù)物質(zhì)。另外一種說(shuō)法是在拉丁語(yǔ)系中“pro”有支柱的含義,故“propolis”是指作為蜂巢支柱之補(bǔ)強(qiáng)物質(zhì)。蜂膠現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于保健食品、藥品、化妝品、日用品中。

文化

蜜蜂代表勤勞而勇敢的正面形象,深受人們喜愛(ài)。每當(dāng)百花盛開時(shí)節(jié),群蜂勞作。面對(duì)此情此景,就有古人云:“蠶吐絲,蜂釀蜜。人不學(xué),不如物”,所以蜜蜂寓意著勤勞的形象。

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蜜蜂群體生理學(xué) | 夏冬季節(jié)工蜂差異和工蜂長(zhǎng)壽研究.國(guó)家優(yōu)質(zhì)蜂產(chǎn)品科技創(chuàng)新聯(lián)盟微信公眾平臺(tái).2024-03-25

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