自由組合規(guī)律(law of independent assortment)是現(xiàn)代生物遺傳學(xué)三大基本定律之一，也被稱為基因自由組合定律，是遺傳學(xué)中的一個(gè)重要規(guī)律，由遺傳學(xué)說(shuō)奠基人格雷戈?duì)枴っ系聽(tīng)?/a>（Gregor Johann Mendel）于1856-1864年間作為假說(shuō)提出并初步驗(yàn)證。該定律又叫孟德?tīng)柕诙?，與分離定律共同奠定現(xiàn)代遺傳學(xué)的基礎(chǔ)，應(yīng)用于生物學(xué)、遺傳學(xué)等領(lǐng)域。
當(dāng)具有兩對(duì)（或更多對(duì)）相對(duì)性狀的親本進(jìn)行雜交，在子一代產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的基因表現(xiàn)為自由組合。其實(shí)質(zhì)是非等位基因自由組合，即一對(duì)染色體上的等位基因與另一對(duì)染色體上的等位基因的分離或組合是彼此間互不干擾的，各自獨(dú)立地分配到配子中去。因此也稱為獨(dú)立分配定律。
概念
law of independent assortment，直譯為 獨(dú)立分配規(guī)律?，F(xiàn)代生物遺傳學(xué)三大基本定律之一。
定義
應(yīng)當(dāng) 具有兩對(duì)（或更多對(duì)）相對(duì)性狀的親本進(jìn)行雜交，在子一代產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因表現(xiàn)為自由組合。
發(fā)生過(guò)程
在雜合子作減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的過(guò)程中。
發(fā)生時(shí)期
減數(shù)第一次分裂后期。
適用范圍
不連鎖基因。對(duì)于除此以外的完全連鎖、部分連鎖以及所謂假連鎖基因，遵循連鎖互換規(guī)律。
適用條件
2 真核生物的性狀遺傳
3 細(xì)胞核遺傳
4 兩對(duì)或兩對(duì)性狀遺傳
5 控制兩對(duì) 或兩對(duì)以上相對(duì)性狀的等位基因位于不同對(duì)的 同源染色體上
發(fā)現(xiàn)者
遺傳學(xué)說(shuō)奠基人格雷戈?duì)枴っ系聽(tīng)?/a>（Gregor Johann Mendel）于1856-1864年間作為假說(shuō)提出并初步驗(yàn)證。
雜交試驗(yàn)
1856-1863年孟德?tīng)栠M(jìn)行系統(tǒng)的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)中他選用豌豆相互間容易區(qū)分又穩(wěn)定的相對(duì)性狀作為研究對(duì)象，一個(gè)親本是顯性性狀黃色圓粒（記為YYRR），另一親本是隱性性狀綠色皺粒（記為yyrr），得到雜合的F1子一代黃色圓粒（記為YyRr）。讓它們進(jìn)行自花授粉（自交），則在F2子二代中出現(xiàn)了明顯的分離和自由組合現(xiàn)象。在共計(jì)得到的556顆F2種子中，有四種不同的表現(xiàn)類型，其數(shù)目分別為：黃色圓形，綠色圓形，黃色皺粒，綠色皺粒。如果以數(shù)量最少的綠色皺粒32顆作為比例數(shù)1，那么F2的四種表現(xiàn)型的數(shù)字比例大約為9∶3∶3∶1。孟德?tīng)柨偨Y(jié)實(shí)驗(yàn)結(jié)果后于1865年發(fā)表論文《植物雜交的試驗(yàn)》首次提出自由組合規(guī)律。
意義
理論
〖自由組合規(guī)律的理論意義〗是：
能夠解釋為什么自然界的生物種類是多種多樣的，為什么世界上沒(méi)有完全相同的兩個(gè)個(gè)體。例如人的指紋，在全世界就沒(méi)有兩個(gè)指紋完全相同的人。生物變異的原因之一就是在有性生殖中，基因的重新組合，產(chǎn)生了多種多樣的后代。
實(shí)踐
〖自由組合規(guī)律的實(shí)踐意義〗是：
在雜交育種工作中有很大的指導(dǎo)作用，因?yàn)橥ㄟ^(guò)雜交，基因重組能產(chǎn)生不同于親本的新類型，有利于人工選育新品種。例如，一個(gè)小麥品種能抗倒伏，但不抗銹病，另一品種則抗銹病而易倒伏，經(jīng)雜交，子二代可能出現(xiàn)既抗銹病又不倒伏的新類型。通過(guò)人工選擇，就可得到符合人類要求的新品種。
在醫(yī)學(xué)實(shí)踐中，人們可以根據(jù)基因的自由組合定律來(lái)分析家系中兩種遺傳病同時(shí)發(fā)生的情況，并且推斷出后代的基因型和表現(xiàn)型以及它們出現(xiàn)的概率，為遺傳病的預(yù)測(cè)和診斷提供理論依據(jù)。
獨(dú)立分配規(guī)律
格雷戈?duì)枴っ系聽(tīng)?/a>在揭示了由一對(duì)遺傳因子（或一對(duì)等位基因）控制的一對(duì)相對(duì)性狀雜交的遺傳規(guī)律——分離規(guī)律之后，這位才思敏捷的科學(xué)工作者，又接連進(jìn)行了兩對(duì)、三對(duì)甚至更多對(duì)相對(duì)性狀雜交的遺傳試驗(yàn)，進(jìn)而又發(fā)現(xiàn)了第二條重要的遺傳學(xué)規(guī)律，即自由組合規(guī)律，也有人稱它為獨(dú)立分配規(guī)律。這里我們僅介紹所進(jìn)行的兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)。
雜交試驗(yàn)觀察
孟德?tīng)栐谶M(jìn)行兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)時(shí)，仍以豌豆為材料。他選取了具有兩對(duì)相對(duì)性狀差異的純合體作為親本進(jìn)行雜交，一個(gè)親本是結(jié)黃色圓形種子（簡(jiǎn)稱黃色圓粒），另一親本是結(jié)綠色皺形種子（簡(jiǎn)稱綠色皺粒），無(wú)論是正交還是反交，所得到的F1全都是黃色圓形種子。由此可知，豌豆的黃色對(duì)綠色是顯性，圓粒對(duì)皺粒是顯性，所以F1的豌豆呈現(xiàn)黃色圓粒性狀。
如果把F1的種子播下去，讓它們的植株進(jìn)行自花授粉（自交），則在F2中出現(xiàn)了明顯的性狀分離和自由組合現(xiàn)象。在共計(jì)得到的556粒F2種子中，有四種不同的表現(xiàn)類型.
如果以數(shù)量最少的綠色皺形種子32粒作為比例數(shù)1，那么F2的四種表現(xiàn)型的數(shù)字比例大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌豆種子兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳實(shí)驗(yàn)。
從以上豌豆雜交試驗(yàn)結(jié)果看出，在F2所出現(xiàn)的四種類型中，有兩種是親本原有的性狀組合，即黃色圓形種子和綠色皺形種子，還有兩種不同于親本類型的新組合，即黃色皺形種子和綠色圓形種子，其結(jié)果顯示出不同相對(duì)性狀之間的自由組合。
雜交試驗(yàn)結(jié)果
以上性狀分離比的實(shí)際情況充分表明，這兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳，分別是由兩對(duì)遺傳因子控制著，其傳遞方式依然符合于分離規(guī)律。
此外，它還表明了一對(duì)相對(duì)性狀的分離與另一對(duì)相對(duì)性狀的分離無(wú)關(guān)，二者在遺傳上是彼此獨(dú)立的。
如果把這兩對(duì)相對(duì)性狀聯(lián)系在一起進(jìn)行考慮，那么，這個(gè)F2表現(xiàn)型的分離比，應(yīng)該是它們各自F2表現(xiàn)型分離比（3∶1）的乘積：這也表明，控制黃、綠和圓、皺兩對(duì)相對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，既能彼此分離，又能自由組合。
自由組合現(xiàn)象
那么，對(duì)上述遺傳現(xiàn)象，又該如何解釋呢？格雷戈?duì)枴っ系聽(tīng)?/a>根據(jù)上述雜交試驗(yàn)的結(jié)果，提出了不同對(duì)的遺傳因子在形成配子中自由組合的理論。
因?yàn)樽畛踹x用的一個(gè)親本——黃色圓形的豌豆是純合子，其基因型為YYRR，在這里，Y代表黃色，R代表圓形，由于它們都是顯性，故用大寫字母表示。而選用的另一親本——綠色皺形豌豆也是純合子，其基因型為yyrr，這里y代表綠色，r代表皺形，由于它們都是隱性，所以用小寫字母來(lái)表示。
由于這兩個(gè)親本都是純合體，所以它們都只能產(chǎn)生一種類型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交，YR配子與yr配子結(jié)合，所得后代F1的基因型全為YyRr，即全為雜合子。由于基因間的顯隱性關(guān)系，所以一級(jí)方程式錦標(biāo)賽的表現(xiàn)型全為黃色圓形種子。雜合的F1在形成配子時(shí)，根據(jù)分離規(guī)律，即Y與y分離，R與r分離，然后每對(duì)基因中的一個(gè)成員各自進(jìn)入到下一個(gè)配子中，這樣，在分離了的各對(duì)基因成員之間，便會(huì)出現(xiàn)隨機(jī)的自由組合，即：
（1） Y與R組合成YR；
（2）Y與r組合成Yr；（3）y與R組合成yR；
（4）y與r組合成yr。
由于它們彼此間相互組合的機(jī)會(huì)平等，因此雜種F1（YyRr）能夠產(chǎn)生四種不同類型、相等數(shù)量的配子。當(dāng)雜種F1自交時(shí)，這四種不同類型的雌雄配子隨機(jī)結(jié)合，便在F2中產(chǎn)生16種組合中的9種基因型合子。由于顯隱性基因的存在，這9種基因型只能有四種表現(xiàn)型，即：黃色圓形、黃色皺形、綠色圓形、綠色皺形。如圖2-8所示它們之間的比例為9∶3∶3∶1。
簡(jiǎn)介
與分離規(guī)律相類似，要將自由組合規(guī)律由假說(shuō)上升為真理，同樣也需要科學(xué)試驗(yàn)的驗(yàn)證。孟德?tīng)枮榱俗C實(shí)具有兩對(duì)相對(duì)性狀的一級(jí)方程式錦標(biāo)賽雜種，確實(shí)產(chǎn)生了四種數(shù)目相等的不同配子，他同樣采用了測(cè)交法來(lái)驗(yàn)證。
把F1雜種與雙隱性親本進(jìn)行雜交，由于雙隱性親本只能產(chǎn)生一種含有兩個(gè)隱性基因的配子（yr），所以測(cè)交所產(chǎn)生的后代，不僅能表現(xiàn)出雜種配子的類型，而且還能反映出各種類型配子的比數(shù)。換句話說(shuō)，當(dāng)F1雜種與雙隱性親本測(cè)交后，如能產(chǎn)生四種不同類型的后代，而且比數(shù)相等，那么，就證實(shí)了F1雜種在形成配子時(shí)，其基因就是按照自由組合的規(guī)律彼此結(jié)合的。為此，格雷戈?duì)枴っ系聽(tīng)?/a>做了以下測(cè)交試驗(yàn)，如圖1所示。
實(shí)際測(cè)交的結(jié)果，無(wú)論是正交還是反交，都得到了四種數(shù)目相近的不同類型的后代，其比數(shù)為1∶1∶1∶1，與預(yù)期的結(jié)果完全符合。這就證實(shí)了雌雄雜種一級(jí)方程式錦標(biāo)賽在形成配子時(shí)，確實(shí)產(chǎn)生了四種數(shù)目相等的配子，從而驗(yàn)證了自由組合規(guī)律的正確性。
5．自由組合規(guī)律的實(shí)質(zhì)
根據(jù)前面所講的可以知道，具有兩對(duì)（或更多對(duì)）相對(duì)性狀的親本進(jìn)行雜交，在F1產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因表現(xiàn)為自由組合，這就是自由組合規(guī)律的實(shí)質(zhì)。也就是說(shuō)，一對(duì)等位基因與另一對(duì)等位基因的分離與組合互不干擾，各自獨(dú)立地分配到配子中。
規(guī)律
雙顯性 9/16 一顯一隱 3/16 一隱一顯 3/16 雙隱 1/16
AABB 1/16 AAbb 1/16 aaBB 1/16 aabb 1/16
AABb 2/16 Aabb 2/16 aaBb 2/16
AaBB 2/16
AaBb 4/16
參考資料 >
知識(shí)基因自由組合規(guī)律.中國(guó)知網(wǎng).2024-02-15