獨葉草(學名:Kingdonia uniflora Balf. f. & W. W. Sm.),為星葉科草科(Circaeasteraceae)獨葉草屬(Kingdonia)多年生草本。獨葉草為中國特有的孑遺植物,僅分布在中國四川西北部、甘肅省南部、陜西秦嶺地區和云南德欽等。獨葉草常分布在寒溫帶海拔2500~3200m的亞高山至高山的原始林下,喜蔭蔽、潮濕的環境,具有較強的耐寒性,在肥沃、富含腐殖質的土壤上生長良好。
獨葉草高2~10厘米,無毛。根狀莖細長,自頂端芽中生出1葉和1條花葶。葉基生,葉柄長5~11厘米,葉片心狀圓形,5全裂,頂部邊緣有小牙齒,背面粉綠色,脈序為開放二叉分枝。花葶高7~12厘米;無花瓣;萼片淡綠色,卵形。萼片、可育雄蕊、退化雄蕊及心皮均離生且不定數。瘦果扁,狹倒披針形,宿存花柱向下反曲。種子白色,狹橢圓球形。
獨葉草是中國特有種,由于其有性繁殖存在障礙、環境敏感性較高、棲息地破壞等因素導致種群數量下降。在2021年版《國家重點保護野生植物名錄》中,保護等級為Ⅱ級;在中國生物多樣性紅色名錄中,保護級別為易危(VU)。獨葉草原分類位于毛茛科(Ranunculaceae)下,但其解剖結構都與毛科的其他屬存在較大的差異,APG Ⅳ系統中將其獨葉草屬與星葉科草屬(Circaeaster)劃分至新科星葉草科(Circaeasteraceae)中。獨葉草具有一些較為原始的特征,對科學家們研究被子植物門的系統發育與進化具有重要的科學價值。
分類
獨葉草是中國特有的單種屬,于1914年首次在中國被發現,其模式標本來源于云南省德欽縣。獨葉草的原分類位于毛茛科(Ranunculaceae)下,其草本習性,具多基數的花和一枚種子等特性與毛茛科的唐松草屬(Thalictrum)和銀蓮花屬(Anemone)等較為相似。但其葉片的脈序、根狀莖和花被片等形態的解剖結構都與毛茛科的其他屬存在較大的差異,而且其葉片具有開放的二叉分枝葉脈,類似于銀杏(Ginkgo biloba L.),這種結構在被子植物門中非常罕見。APG Ⅳ系統中將其獨葉草屬與星葉科草屬(Circaeaster)劃分至新科星葉草科(Circaeasteraceae)中。獨葉草的屬名Kingdonia來源于加爾各答植物園主任F.Kingdon-Ward,其種加詞uniflora意為單花,體現了獨葉草一株開一花的特點。
特征
多年生小草本,無毛,高2~10厘米。
根與莖
根狀莖細長,自頂端芽中生出1葉和1條花葶,具有多數不定根。
芽
芽鱗約3個,膜質,卵形,長4~7毫米。
葉
葉基生,葉柄較長,5~11厘米,葉片心狀圓形,寬3.5~7厘米,5全裂,中、側裂片3淺裂,最下面的裂片不等2深裂,頂部邊緣有小牙齒,背面粉綠色,脈序為開放二叉分枝。
花
花葶高7~12厘米。花直徑約8毫米,具長花梗;無花瓣;萼片淡綠色,卵形,長5~7.5毫米,頂端漸尖;退化雄蕊長1.6~2.1毫米,圓柱狀,頂端膨大呈頭狀;雄蕊長2~3毫米,花藥橢圓形,長約0.3毫米;心皮長約1.4毫米,花柱鉆形,與子房近等長。萼片、可育雄蕊、退化雄蕊及心皮均離生且不定數。
果實
瘦果扁,狹倒披針形,長1~1.3厘米,寬約2.2毫米,宿存花柱長3.5~4毫米,向下反曲。
種子
種子白色,狹橢圓球形,長約3毫米。
分布
分布范圍
獨葉草為中國特有的孑遺植物,僅分布在中國甘肅南部、四川省西北部、陜西秦嶺地區和云南德欽等。
生境
獨葉草常分布在寒溫帶海拔2500~3200m的亞高山至高山的原始林下,且常見于陰坡。其分布區特點為海拔較高,氣候寒冷,大多數區域每年超過一半的時間溫度處于零下,夏季最高溫僅有20℃左右;光照微弱、空氣和土壤相對濕度較大。
習性
獨葉草喜蔭蔽、潮濕的環境,具有較強的耐寒性,在肥沃、富含腐殖質的酸性山地暗棕壤和亞高山暗色草甸森林土上生長良好,尤喜林下有大塊巖石遮蔽或蘚類植物覆蓋。獨葉草常呈片狀分布于太白紅衫、牛皮樺、金背杜鵑、巴山冷杉、華西箭竹等樹種的林下,可單獨成群,也可與其他灌草混生。
繁殖
獨葉草以異花授粉為主,其不育雄蕊可產生蜜汁來吸引昆蟲,此外可育雄蕊與花被片的色差也對昆蟲具有一定的吸引力。獨葉草的傳粉昆蟲約有7種,分別隸屬于彈尾目、同翅目、膜翅目和雙翅目。
獨葉草雖然可以進行有性生殖,但是開花結實后的種子存在較高的敗育率,無法萌發產生新植株,因此獨葉草在自然條件下大多通過根狀莖頂端伸長進行無性繁殖。春季獨葉草根狀莖上的全部頂芽和部分側芽萌發,其葉和花可穿出地表覆蓋物。根狀莖在頂端伸長的同時,其后端的皮層、韌皮部、木質部、髓部等區域的細胞會逐步破裂,最終根狀莖表皮內陷呈中空狀,最后完全腐壞斷裂,從而形成獨立的新植株。
獨葉草的繁殖分配相對穩定,花期花的干重占花葉總干重的10.1%~20.0%,相對于其他植物來說偏低。對其花葉比進行研究發現獨葉草存在營養生長與有性生殖間的對抗。當植株葉數目較少時,將優先將同化的營養物質用于營養生長和營養繁殖。其生物量配置中,根狀莖和葉占比較大,花和果占比較小,這種生殖對策與獨葉草的生物學特性有關,有利于增加有機化合物的積累、促進個體對于水分和營養物質的吸收和進行無性繁殖保存種群,但同時也導致遺傳多樣性降低。
栽培
以獨葉草的幼葉柄作為外植體,在1/2的MS培養基中加入2,4-D和其他的細胞分裂素組合,可成功誘導愈傷組織,其適宜的培養環境為溫度(15±1)℃、光照強度3000~9000lx、日照時長11h。
保護
保護級別
獨葉草是中國特有種,具有重大科學及文化意義,但數量稀少,受威脅嚴重。為了更好的保護,將其列入2021年版《國家重點保護野生植物名錄》,保護等級為Ⅱ級;同時在中國生物多樣性紅色名錄中,保護級別為易危(VU)。
致危因素
獨葉草無法進行有性生殖,因此無法產生新的有利變異,對于環境的適應性降低;且在無性生殖過程中,其后代多集中分布在母體周圍,不利于植株向外擴大其分布范圍。獨葉草對于生境要求較嚴格,對于溫度和濕度比較敏感;且在繁殖過程中其根狀莖的先端會斜伸入枯枝落葉層,而不深入下層土壤,因此腐殖質過薄會影響其無性繁殖。近年來由于旅游資源的大面積開發,大量樹木被砍伐,造成水土流失和環境濕度下降,使獨葉草的棲息地受到破壞,危及其生存。
保護措施
獨葉草的繁殖方式以無性為主,對于環境的依賴性較強,同時適生范圍狹小,遷地保護較困難,因此可以對獨葉草實行就地保護,對群落內的其他喬木如牛皮樺、巴山冷杉和太白紅杉等也實行重點保護,減少人為干擾,為獨葉草種群的恢復創造良好條件。此外還可通過組培快繁等手段輔助野外種群數量的恢復。
用途
科學研究
獨葉草雖然為被子植物門,但卻具有一些較為原始的特征,例如其花被片和葉脈均為二叉分開狀,其雌蕊的心皮在發育早期也是開放的。這些特征對科學家們研究被子植物的系統發育與進化具有重要的科學價值。
相關研究
性狀表型多樣性
對獨葉草分布區內九個居群的個體葉片形態性狀進行分析發現,葉面積、總齒數、末級葉脈數、葉柄長等多個性狀間具有極顯著的相關性,反映出其對于環境的趨同適應。某些葉片性狀與經緯度和海拔間存在顯著的相關性。通過主成分分析發現獨葉草的末級葉脈數、葉面積和總齒數對變異的貢獻較大,網結脈的貢獻較小。所有性狀中,盲脈相關的指標在各居群間的變異程度最大,末級葉脈數的變異程度最小。
二叉分枝脈序
在蕨類和裸子植物中普遍認為二叉分支脈序相較于其他脈序更為原始,但是在被子植物門獨葉草中,植物學家們仍未達成一致意見。有觀點認為該脈序是類似于水盾草(Cabomba caroliniana)的沉水葉中出現的單一葉脈的裂片合并成葉片的情況。有觀點認為這種脈序結構類似“原始的頂枝復合體”,是進化中出現的一種返祖現象。針對于獨葉草葉片上出現的網結脈,也存在不同解釋。一種解釋為網狀脈是兩條相互靠近的葉脈匯合的結果;另一種解釋認為這是開放脈向網脈系統發育的開始;還有觀點認為二叉分枝脈序是網脈退化的結果,而網結脈則是退化過程中的殘留跡象。
參考資料 >
獨葉草屬.多識植物百科.2023-06-09
獨葉草.植物志.2023-06-09
獨葉草.國家重點保護野生植物大數據平臺.2023-06-09
獨葉草.中國珍稀瀕危植物信息系統.2023-06-09
星葉草科.多識植物百科.2023-06-09
獨葉草屬.植物智.2023-06-09