泰坦巨蟒屬（學(xué)名：Titanoboa，意即“極大的蟒蛇”）是有鱗目蚺科下的一屬。該屬是一種生存在大約6000~5800萬年前的中晚古新世的哥倫比亞東北部瓜希拉省（La Guajira）的巨型蛇類，現(xiàn)已滅絕。泰坦蚺體長約13米（43英尺），體重超過1,100公斤（2,400磅），身體最粗處厚達(dá)1米（3.3英尺）。作為恐龍滅絕后的巨型捕食者，泰坦蚺可能是迄今為止人類已知的最大的蛇類，超過了之前的記錄保持者——另一種已滅絕的蛇類，非洲巨蟒（Gigantophis garstini）。
發(fā)現(xiàn)歷史
泰坦蚺化石的發(fā)現(xiàn)起源于2002年一名參觀哥倫比亞塞雷洪（Cerrejon）露天煤礦的學(xué)生的一次意外所獲，當(dāng)時他發(fā)現(xiàn)了一塊古新世時代的樹葉化石，這塊化石引起了科學(xué)家的注意：這個化石說明，這里曾是一片廣闊的叢林，甚至可能是世界上最早的熱帶雨林之一。不久后，史密森學(xué)會熱帶研究所的古植物學(xué)家卡洛斯·哈拉米略（Carlos Jaramillo）博士和來自弗羅里達(dá)大學(xué)的古生物學(xué)家喬納森·布魯赫（Jonathan Bloch）來到塞雷洪，這里隨之陸續(xù)發(fā)掘出很多非凡的化石：巨型海龜和鱷魚，以及地球上最早的一些香蕉、鱷梨和豆類的植物碎片化石，也包括了泰坦蚺的化石——一塊椎骨。雖然這塊椎骨屬于蛇類的化石，但是標(biāo)本十分巨大，因此轉(zhuǎn)移了研究者的注意，經(jīng)過不斷的尋找，迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了超過30個泰坦蚺的個體，其中包括了三個不完整的頭骨化石，根據(jù)這些化石，泰坦蚺的外形被很好地復(fù)原。
分類
泰坦蚺屬下目前只有一種，即塞雷洪泰坦巨蟒（Titanoboa cerrejonensis，縮寫為T. cerrejonensis）所在的分類表如下：
形態(tài)特征
體型
根據(jù)脊椎的大小推測，泰坦蚺是目前已知的最大蛇類。在現(xiàn)生的蟒和蚺中，它們的身體尺寸的增加是通過更大的椎骨實現(xiàn)的，而不是通過增加骨骼數(shù)量實現(xiàn)，因此可以根據(jù)單個骨骼進(jìn)行其體長的計算。通過對泰坦蚺的椎骨和現(xiàn)代蚺類骨骼的比較，研究者發(fā)現(xiàn)，所分析的標(biāo)本的估測體長達(dá)到了驚人的12.82米。后來發(fā)現(xiàn)的頭骨材料也允許研究者根據(jù)頭骨與身體長度的比例進(jìn)行尺寸估計。將現(xiàn)生的蚺類的比例進(jìn)行放大，計算顯示泰坦蚺的體長更是超過了14米；而通過將綠水蚺和南方巖蟒的體重來進(jìn)行推測，確定出的泰坦蚺的重量介于652千克和1819千克之間，平均估計為1135千克。這些估計遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了現(xiàn)在人們所知的所有蛇類。而且泰坦蟒的巨大體型并不是個例，至少還存在八個與這些計算中使用的樣本大小相似的樣本。
鑒定特征
泰坦蚺的大部分化石都是脊椎，而且這些脊椎當(dāng)中絕大部分屬于背椎。與大部分蛇類不同的是，泰坦蚺的脊椎擁有T字型的神經(jīng)棘，且十分粗壯，這可能與其巨大的體型有關(guān)，粗壯的神經(jīng)棘有助于加固身體。
在顱骨上，雖然目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了三個頭骨，但是泰坦蚺的頭骨形態(tài)依舊不完整。根據(jù)已知的標(biāo)本與其他的近親（現(xiàn)存的蚺類成員）相比，泰坦蚺的腭骨與顎骨齒的都明顯的更高，顎骨齒的數(shù)量也更多；方骨較低；方骨與翼骨、翼骨與顎骨之間的關(guān)節(jié)也有減少；牙齒與頜骨的連接不緊密。
產(chǎn)地和年代
由于古新世溫暖潮濕的溫室氣候，導(dǎo)致現(xiàn)在的塞雷洪地區(qū)被潮濕的熱帶雨林所覆蓋，這些熱帶雨林覆蓋了擁有大型河流系統(tǒng)的沿海平原，這里居住著各種淡水動物，尤其是爬行綱（包括幾種鱷類和龜類）。而在植物上，當(dāng)?shù)氐闹参锘诧@示出明顯的熱帶雨林環(huán)境，但與今天不同的是，這些古新世森林的多樣性相對較低。雖然這種低多樣性可能是沉積環(huán)境的濕地性質(zhì)造成的，但來自與此時間框架相對應(yīng)的其他地方的樣本表明，白堊紀(jì)-古近紀(jì)大滅絕后不久出現(xiàn)的森林都具有類似的組成。這表明當(dāng)時植物多樣性較低可能是之前物種大滅絕的直接結(jié)果。在這些古新世森林中發(fā)現(xiàn)的植物還包括姜科、鼠尾草屬和天南星科等成員，這些植物代表當(dāng)時陽光充沛，氣候適宜，適合爬行綱的生存。
古生物學(xué)
食性
一開始，通過對比體型和當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境中的其他物種，研究者認(rèn)為泰坦蚺的食性接近現(xiàn)生的水蚺，會進(jìn)食一些大型的脊椎動物，甚至包括當(dāng)?shù)氐?a href="/hebeideji/5116420179964042224.html">鱷類。但是后來根據(jù)泰坦蚺的牙齒形態(tài)進(jìn)行分析，研究發(fā)現(xiàn)泰坦蚺的牙齒并不適合捕捉大型的動物，相比之下更加密集的牙齒反而有助于進(jìn)食體型偏小一些的魚類，而當(dāng)?shù)匾舶l(fā)現(xiàn)了大量的魚類化石包括肺魚、骨舌魚等。因此泰坦蚺可能是以魚類作為主食。盡管存在食魚證據(jù)，其巨大體型仍可能捕食鱷類等大型脊椎動物。但是也不排除泰坦蚺會進(jìn)食其他脊椎動物的可能，但是絞殺大型鱷類的場景更多是人類的藝術(shù)化處理，實際上還是可能性較低的情況。這些巨型的捕食者可能會與當(dāng)?shù)氐内ず喻{（Acherontisuchus）等共同填補(bǔ)恐龍消失以后的大型爬行綱捕食者的生態(tài)位。
習(xí)性
由于泰坦蚺生活在濕熱的雨林環(huán)境，溫暖的環(huán)境會讓泰坦蚺十分活躍，但是考慮到其巨大的體型，泰坦蚺應(yīng)當(dāng)更多的在水中行動而不是在陸地中。可能除了升高體溫時泰坦蚺會爬上陸地（類似于現(xiàn)今的其他爬行動物尤其是大型蛇類），泰坦蚺更多是在水中游蕩覓食。
古生態(tài)學(xué)
體型的決定因素
在2009年的一份論文中，研究者海德（Head）及其同事將泰坦蚺的巨大體型與環(huán)境變化的因素相聯(lián)系。蛇類作為爬行動物的一類，其并不能自己保持體溫，體溫很容易被外界環(huán)境所影響，同時體溫也與新陳代謝高度相關(guān)：如果溫度變高，爬行動物會更加活躍；反之溫度變低，爬行綱也會變成遲緩。而溫度升高的另一個重要影響則是在于植物的生長：更高的溫度會有利于植物的生長，植物越多所帶來的食物也更多。因此大型動物往往出現(xiàn)在熱帶地區(qū)，并且隨著離開赤道的距離越遠(yuǎn)，體型越小。泰坦蚺之所以體型如此巨大，除了缺少其他的競爭者外，環(huán)境也是催生出巨大體型的重要原因。
憑借根據(jù)這種相關(guān)性，海德認(rèn)為可以通過比較兩個地方發(fā)現(xiàn)的變溫動物的最大體型來計算年平均溫度。之后他根據(jù)這一觀點測量了現(xiàn)代的熱帶地區(qū)的溫度與當(dāng)?shù)氐乃淖畲箝L度，推算出古新世南美洲赤道地區(qū)的年平均溫度至少為32–33℃。這些估計值與2003年發(fā)表的一項推算當(dāng)時溫度的研究結(jié)果大致相同。推算的當(dāng)時氣溫高度要大于現(xiàn)代的溫度，不過考慮到雨林的強(qiáng)降水現(xiàn)象，降雨量的增加可能也會讓環(huán)境溫度有一定的下降。
但是在論文發(fā)表后，質(zhì)疑聲也隨之而來，卡爾·斯奈德曼（Kale Sniderman）使用了相同的原理對更新世的古巨蜥（Varanus priscus）與現(xiàn)生的科莫多巨蜥進(jìn)行了比較，研究計算顯示，如果按照這種方法，現(xiàn)代熱帶地區(qū)應(yīng)該可以發(fā)現(xiàn)更大的蜥蜴，或者反過來說，古巨蜥所處的環(huán)境溫度會比現(xiàn)在高得多。所以他認(rèn)為泰坦蚺和古巨蜥的巨大體型可能是缺乏哺乳綱競爭的結(jié)果，而受氣候的影響較少。
收到質(zhì)疑后，海德和他的團(tuán)隊吸取了這些建議，并在同年進(jìn)行了調(diào)整，同時他指出現(xiàn)生的大型蛇類也會更具相同的方式進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)，而泰坦蚺的研究也是基于現(xiàn)生蛇類的測量產(chǎn)生的數(shù)據(jù)，因此數(shù)據(jù)是相對合理的。其次巨蜥屬并不一定適合這個模型，因為科莫多巨蜥是屬于島嶼生活的物種，島嶼環(huán)境遠(yuǎn)比大陸要小，食物也更少，因此巨蜥的體型會受到較大的影響——泰坦蚺則是大陸生活，不會有這種限制，其次馬克等人論文中的科莫多巨蜥的體型是二次數(shù)據(jù)，這些體型與實測數(shù)據(jù)有一定差異。
體溫的決定因素
雖然爬行綱沒法依靠自身的循環(huán)系統(tǒng)保持穩(wěn)定的體溫，但是可以利用外界（如陽光）讓體溫保持穩(wěn)定。作為一類大型的爬行動物，泰坦蚺可能憑借巨大的體型形成有“巨溫性”的狀態(tài)，讓體溫更不容易喪失。這導(dǎo)致一個問題，泰坦蚺可能很容易體溫過高或者受熱不均。如馬克·W·丹尼（Mark W. Denny）為首的研究團(tuán)隊就認(rèn)為溫度的控制在爬行動物中受到體積和表面積的共同影響，如果泰坦蚺盤踞起來，很容易導(dǎo)致體溫升高，而如果舒展則有助于散熱，因此在進(jìn)行重新分析后，馬克團(tuán)隊認(rèn)為泰坦蚺并不適合用于指示古新世的氣候，而且古新世也并不比現(xiàn)代炎熱，甚至可能要低4-6℃。但是需要注意泰坦蚺可能是水生或半水生生活的蛇類，水體環(huán)境對溫度的控制也是一個重要因素——如果體溫過高，泰坦蚺可以潛水來進(jìn)行調(diào)節(jié)，因此關(guān)于泰坦蚺的體溫變化需要進(jìn)一步的研究。
文化形象
泰坦蚺作為近年來名聲鵲起的古生物，也逐漸出現(xiàn)在影視作品中。2019年，弗里曼特爾傳媒公司(Fremantle Media)為泰坦蚺專門制作了紀(jì)錄片《泰坦蚺》。
物種對比
在泰坦蚺化石被發(fā)現(xiàn)之前，非洲巨蟒曾被認(rèn)為地球史上最大的蛇類，表格中兩者對比如下：
參考資料 >
Titanoboa. Fremantle Media...2022-11-17
These 3 Prehistoric Snakes Are the Stuff of Nightmares.discovermagazine.2024-08-03
Gigantophis garstini Andrews, 1901.GBIF.2024-08-03