南川升麻（學(xué)名：Cimicifuga nanchuanensis P. K. Hsiao），屬于毛茛科升麻屬的多年生草本植物。莖微具槽，無(wú)毛，光滑。下部和中部的莖生葉為二至三回三出復(fù)葉，有長(zhǎng)柄；葉片三角形，花序具分枝4-8條，花小，苞片鉆形，萼片4-5，寬橢圓形或倒卵狀圓形；花藥淡黃色，寬橢圓形，花絲狹線形；心皮3-5。
形態(tài)特征
多年生草本。莖微具槽，無(wú)毛，光滑。下部和中部的莖生葉為二至三回三出復(fù)葉，有長(zhǎng)柄；葉片三角形，寬達(dá)40厘米；頂生小葉具長(zhǎng)柄，卵形，稍帶革質(zhì)，長(zhǎng)9-15厘米，寬5.5-14.5厘米，頂端漸尖或急尖，基部心形或近圓形，側(cè)生小葉斜寬卵形，比頂生小葉片為小，長(zhǎng)5-9.5厘米，寬4-8.5厘米，兩面均無(wú)毛；葉柄長(zhǎng)達(dá)22厘米，近無(wú)毛；上部莖生葉一回三出。花序具分枝4-8條，分枝長(zhǎng)3-14.5厘米；軸及花梗密被灰色短毛；花小，直徑約4毫米；花梗長(zhǎng)3-4毫米；苞片鉆形，長(zhǎng)約1毫米；萼片4-5，寬橢圓形或倒卵狀圓形，長(zhǎng)3-4毫米，寬2.5-3.2毫米；退化雄蕊橢圓形，長(zhǎng)約3.8毫米，寬約2.2毫米，頂端二淺裂，有兩個(gè)白色的氧化鎂；雄蕊長(zhǎng)4-7毫米，花藥淡黃色，寬橢圓形，長(zhǎng)約0.6毫米，花絲狹線形；心皮3-5（6），長(zhǎng)約1.5毫米，在花期時(shí)具短柄，花后期時(shí)柄稍延長(zhǎng)，光滑，無(wú)毛或近無(wú)毛。8月開(kāi)花，總狀花序具分枝，花柱短，柱頭不明顯；心皮多數(shù)、離生，子房一室，每室2-4個(gè)胚珠。
生長(zhǎng)環(huán)境
南川升麻僅分布于中國(guó)重慶市南川區(qū)金佛山區(qū)（28°52′N(xiāo)，107°27′E），生長(zhǎng)在海拔1700米以上的北坡。分布區(qū)內(nèi)生境陰濕，土壤為黃棕壤，pH為6.5-7.2。南川升麻分布區(qū)氣候寒冷、霧濃、風(fēng)強(qiáng)、雪多。年降水量為1395.5毫米，降水分布極不均衡，夏季降水占全年降水量的76%，年平均氣溫8.4℃，相對(duì)濕度90%以上，極端高溫為29.4℃，極端低溫為-14.4℃，年平均霧日為263天。
栽培技術(shù)
升麻(原變種)喜溫暖濕潤(rùn)氣候。耐寒，當(dāng)年幼苗在-25℃低溫下能安全越冬。幼苗期怕強(qiáng)光直射，開(kāi)花結(jié)果期需要充足光照，怕澇，忌土壤干旱，喜微酸性或中性的腐殖質(zhì)土，在堿性或重粘土中栽培生長(zhǎng)不良。選擇海拔1000米左右，土層深厚，富含腐殖質(zhì)的半陰半陽(yáng)山坡地或排水良好的沙質(zhì)壤土平地。
種子采收、處理：由于升麻花期較長(zhǎng)，種子成熟時(shí)間長(zhǎng)短不等，果實(shí)成熟時(shí)果瓣自然開(kāi)裂，種子隨風(fēng)飄落，因此，要隨熟隨采，當(dāng)果實(shí)由綠開(kāi)始變黃，果皮開(kāi)始枯干，果瓣快開(kāi)裂時(shí)將果穗剪下，曬干后果皮全部裂開(kāi)，除去果皮及雜質(zhì)，種子再曬干后即可秋季播種。若來(lái)年春季播種，將種子按1：3的細(xì)沙混合進(jìn)行沙藏，澆水保持濕潤(rùn)，放在室外低溫貯存。注意栽培中不能選用隔年的陳種子，這是由于種子采收后室內(nèi)干燥貯存2個(gè)月，發(fā)芽率10%以下，貯存一年后多數(shù)不能發(fā)芽。
播種：春秋兩季均可，春季在3月下旬～4月中旬。播種時(shí)先在面上按行距20--25厘米順畦開(kāi)溝，溝深4～5厘米，把種子均勻地條播在溝內(nèi)，蓋細(xì)土1．5～2厘米，稍鎮(zhèn)壓，土壤干旱時(shí)用噴壺澆1次透水，畦面蓋一層稻草保濕。秋季在10月中旬～11月上旬，播種方法與春季相同。
春季播種，當(dāng)氣溫15～20*(2時(shí)，18～20天就可出苗，逐次除去畦面稻草，保持苗床土壤濕潤(rùn)，干旱時(shí)，早、晚用噴壺澆水。幼苗因怕強(qiáng)光，在畦面上部用簡(jiǎn)易葦簾遮蔭。當(dāng)幼苗生長(zhǎng)1年后進(jìn)行移栽，移栽時(shí)間在秋季地上部分枯萎后或春季返青之前。在整好的大田按株距30厘米，行距45厘米開(kāi)穴，穴深15厘米，每穴栽苗1株，覆土以蓋上頂芽4～5厘米為度，栽后澆1次透水。
生長(zhǎng)習(xí)性
小孢子發(fā)生和花粉的發(fā)育
從小花的發(fā)育初期到花粉粒的成熟，各階段的光鏡和電鏡觀察表明，南川升麻的花粉發(fā)育過(guò)程基本正常。其發(fā)育模式為：孢原細(xì)胞→造孢細(xì)胞→小孢子母細(xì)胞→減數(shù)分裂→四分體→單核小孢子→有絲分裂→雙核花粉→成熱花粉粒。絨氈層類(lèi)型為分泌絨氈層，其分化和發(fā)育過(guò)程亦基本正常。減數(shù)分裂時(shí)期，絨氈層細(xì)胞變?yōu)殡p核細(xì)胞；小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂的胞質(zhì)分裂方式為同時(shí)型；四分體中小孢子排列方式為四面體形。成熟花粉粒圓形或近圓形，屬二細(xì)胞型花粉，具三個(gè)萌發(fā)溝。生殖核梭形，較致密；營(yíng)養(yǎng)核近圓形，較疏松。花粉內(nèi)含大量顆粒狀物質(zhì)，可能為淀粉和油滴。在花藥發(fā)育過(guò)程中，亦觀察到一些異常的現(xiàn)象，分述如下。
1.發(fā)育早期的小花中，約有50%表現(xiàn)為結(jié)構(gòu)異常，在光學(xué)制片上表現(xiàn)為：無(wú)明顯細(xì)胞結(jié)構(gòu)或中空，核異常。雄蕊發(fā)育過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)有部分結(jié)構(gòu)異常，包括花絲結(jié)構(gòu)和藥室內(nèi)部結(jié)構(gòu)異常。
2.在絨氈層的發(fā)育過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)有部分花藥的線敵層表現(xiàn)為類(lèi)似變形絨氈層的結(jié)構(gòu)，即絨氈層細(xì)胞的內(nèi)含物侵入藥室，分布在小孢子周?chē)Ｊ欠駥僬０l(fā)育，抑或?yàn)榻q氈層的異常解體。
3.小孢子母細(xì)胞時(shí)期，光學(xué)顯微觀察發(fā)現(xiàn)有較為普遍的染色質(zhì)穿壁及形成微核的現(xiàn)象。單核小孢子形成早期，在個(gè)別藥室內(nèi)，發(fā)現(xiàn)有類(lèi)似無(wú)絲分裂的現(xiàn)象，即小孢子壁中間向內(nèi)凹陷，原生質(zhì)在凹陷處斷開(kāi)，形成不均等分裂。其原因不明。
4.花粉發(fā)育過(guò)程中發(fā)現(xiàn)有部分?jǐn)∮F(xiàn)象，敗育比率約為11.5%。另外，在某些花中，發(fā)現(xiàn)個(gè)別花藥的一個(gè)或兩個(gè)藥室內(nèi)的花粉幾乎全部敗育，花粉中空無(wú)核，僅剩花粉壁。盡管在南川升麻的花藥發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)了上述異常現(xiàn)象，但總的看來(lái)，南川升麻雄性生殖器官的發(fā)育基本屬正常，并最終產(chǎn)生大量的成熟花粉粒。
大孢子發(fā)生和雌配子體發(fā)育
在花藥發(fā)育至四分體時(shí)期，胚珠原基開(kāi)始發(fā)生。當(dāng)胚珠原基突起發(fā)育到一定階段，在珠心表皮下出現(xiàn)了孢原細(xì)胞，體積大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞核和核仁顯著，孢原細(xì)胞直接起大孢子母細(xì)胞的作用。在大孢子母細(xì)胞時(shí)期，珠心表皮已分裂形成兩層細(xì)胞，內(nèi)珠被原基已在珠心基部產(chǎn)生。大孢子母細(xì)胞體積大，呈多面體形、經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生四個(gè)大孢子，珠孔端的三個(gè)退化，合點(diǎn)端的一個(gè)具功能。有些在第一次減數(shù)分裂后，珠孔端的一個(gè)二分孢子就開(kāi)始退化，胚發(fā)發(fā)育為墓形。
成熱胚囊的顯著特點(diǎn)是：三個(gè)反足細(xì)胞體積明顯膨大，細(xì)胞核也大，染色質(zhì)濃厚，似多倍化。受精后，反足細(xì)胞體積進(jìn)一步膨大，且生長(zhǎng)很長(zhǎng)一段時(shí)間。隨著大孢子的發(fā)生和唯配子體的形成，胚珠逐步發(fā)育，成熟胚珠為倒生型，分內(nèi)外兩層珠被，內(nèi)珠被包含兩層細(xì)胞，而外珠被有4-5層細(xì)胞，且其細(xì)胞內(nèi)含大量淀粉粒。厚珠心，珠心細(xì)胞2-3層。另外，也發(fā)現(xiàn)有部分胚囊敗育，形態(tài)上表現(xiàn)為珠心細(xì)胞在早期解體，胚囊空癟，狹窄，統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明此部分約占17%。初生胚乳核分裂早于合子分裂，胚乳發(fā)育為核型，早期排列在胚囊周?chē)谇蛐闻吆笃冢呷楹思?xì)胞化。南川升麻胚的發(fā)育為柳葉菜型。早期胚（包括合子、2-細(xì)胞原胚）的發(fā)育較快，但在胚的后期發(fā)育中，部分出現(xiàn)了延遲分化的現(xiàn)象。種子脫落時(shí)，外部形態(tài)已完全成熟，但內(nèi)部胚還未成長(zhǎng)，一般尚停留在心型胚階段。
物種保護(hù)
保護(hù)級(jí)別：列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——瀕危（EN）。列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄》（IUCN）中，保護(hù)級(jí)別為瀕危（EN）。
種群現(xiàn)狀：南川升麻種群數(shù)量的不斷下降說(shuō)明其瀕危狀況仍在進(jìn)一步加劇。種群數(shù)量下降是多方面原因引起的。在自然條件下，南川升麻傳粉效率、結(jié)籽率、種子自然萌發(fā)率、種子至幼苗轉(zhuǎn)化率都很低。種群數(shù)量下降也與人類(lèi)活動(dòng)有關(guān)。由于南川升麻具有較高的藥用價(jià)值，歷史上，它被大量的采挖，它的生存環(huán)境曾遭受?chē)?yán)重破壞。根據(jù)其種群數(shù)量下降的原因, 建議采取人工授粉和就地保護(hù)相結(jié)合的辦法，逐步恢復(fù)其種群個(gè)體數(shù)量。
外部鏈接
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