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鱗木屬
來源:互聯網

鱗木屬(拉丁學名:Lepidodendron)是一屬已滅絕的石松類鱗木目鱗木科的喬木狀植物,生存于石炭紀至二疊紀,與許多熱帶沼澤植物共同繁殖在熱帶沼澤地區,形成森林,是石炭二疊紀重要的成煤原始物料,也是古代素食動物的重要口糧。以往是對于其莖干表面葉座葉痕等形態特征的命名,已逐漸推及代表整體植物。包括鱗木屬在內的大多數巨型石松類植物已經滅絕,可能是由于新興的小型水韭屬植物的競爭所致。

鱗木植物體高大,高度在30-50米,主干直徑可達2米,而后上部多次二歧分叉形成樹冠。葉具葉舌,為披針形,脫落后在葉座上留下菱形的葉痕,故稱鱗木。孢子囊孢子葉球側生于halonial型分枝,分大小孢子囊。大孢子囊通常含大孢子8-16個,小孢子囊含小孢子多數。地下的根部器官稱為根座(Stigmaria),一般先分叉為4個主根,再多次二歧分叉低角度伸入地底。該屬植物繁盛于石炭紀二疊紀(距今3.59億~2.52億年),是晚古生代重要的成煤植物之一,在世界上廣泛分布。它與許多熱帶沼澤植物共同繁殖在熱帶沼澤地區,形成茂密的森林。鱗木不產生種子,完全依賴孢子繁殖。

鱗木的遺骸在地底下經長久的化學及物理作用后,形成現代人類最重要的燃料資源煤炭及天然氣。此外,鱗木也是古代素食動物的重要口糧來源。鱗木化石的發現和研究,對了解當時蕨類植物的演替,以及古氣候、地層地貌具有重要意義。

分類

鱗木屬隸屬于石松綱、鱗木目、鱗木科。《中國古生代植物》對華夏植物群中的鱗木屬進行了系統的總結。計有以下20種鱗木屬植物:Lepidodendron aolungpylukense Sze,L. worthenii Lesq.,L. volkmannianum Sternb.,L. cervicisum Sze,L. subrhombicum Gu et Zhi,L. galeatum Gu et Zhi,L. ninghsiaense,Sze ct Lee, L. posthumii Jon-gm. et Goth.,L. tripunctatum Stockm. et 數學,L. emarginatum Abb.,L. carinum Lee,L. szeianum Lee,L. oculus-felis (Abb.),L. asymmeticum Gu et Zhi,L. polygonal Gu et Zhi,L. varium Gu et Zhi,L. tachingshanense Lee,L. incertum Sz: et Lee,L. nanpiaoense (Lee) Gu et Zhi,L. acutangulum (Halle) stockm. et 數學

云南省地質局主編的《云南化石圖冊》(1974)描述了下二疊統礦山組的鱗木屬植物,有以下4種:“Lepidodendron oculusfelis”pisciformie Guo,“Lepidodendron oculusfelis”anfractum Guo,“Lepidodendron oculusfelis”biclivosum Guo,“Lepidodendron oculusfelis_虹鳉 Guo。根據葉座、葉痕的形態及葉痕在葉座的位置,云南礦山組的四種鱗木植物均可提升種,即:Lepidodendron pisciforme(Guo)comb. nov.,L. anfractum(Guo)comb. nov.,L. biclivosum(Guo)comb. nov.,L. reticulatum(Guo)comb. nov.。

此外,中南地區古生物圖冊(二)也記述了相關的內容。李星學對東亞華夏植物群的鱗木類植物進行了全面、系統、科學的總結,論述了華夏植物群中鱗木類的研究歷史,主要成分及其地質分布;綜合特點,起源及其繁榮的原因。

特征

鱗木為高大喬木(30-50米),具顯著直立主干。末級二叉分枝形成葉片,枝條與葉狀枝共同構成擴展型樹冠,頂端著生孢子葉穗。該植物具?兩極生長模式:(1)主軸向兩端發育分枝,地上部分通過三維二叉分枝形成枝系與葉狀枝;(2)基部同樣通過三維二叉分枝形成柱狀根系(根座)。

根狀莖

鱗木目(Lepidodendrales)所有成員中,具根的地下軸結構被稱為根狀菌絲體(rhizomorph),而脫落的根狀菌絲體及其附屬根則統稱為根座,這些結構主要發現為硅質鑄型或印痕。最常見的根座物種Stigmaria ficoides表現為大型樹干基部,通過二歧式分枝形成四條巨大的下行軸結構。這四條軸結構在沼澤基質中以淺層穿透方式發育,并在水平面上反復進行二歧式分枝,根座系統的擴展范圍可達約6米。較年輕的根座軸具有螺旋排列的細根(根座小根),而較老部分則通過螺旋排列的根痕顯示可能的離層脫落痕跡。

解剖學特征顯示:根座主軸的初生維管系統具有內始式木質部,次生生長體現在單面形成層活動僅產生次生木質部,同時在散生的木栓形成層作用下形成豐富的維管外次生皮層組織。橫切面觀察顯示,獨立根和根跡束包含單原型外韌維管束,由原生木質部、后生木質部和韌皮部按向心序列排列構成。根跡結構由內皮層包裹,在因中皮層溶解形成的大型空腔中呈輕微偏心分布,該空腔外緣由外皮層界定。根座小根的解剖特征與水韭屬(Isoetes)根系具有可比性。

莖部的形態屬稱為鱗木屬(Lepidodendron),其化石記錄主要表現為鑄型或壓型標本。多數物種的樹干高度可達30-35米,因其首次分枝出現在距地面30-35米高的遠端位置。基部樹干直徑可達1米以上,莖表面螺旋排列著密集的葉枕結構。葉枕表現為菱形輪廓,其垂直維度顯著大于橫向延伸長度。在中軸線稍上方可見葉痕結構,該特征包含中央維管束痕,其兩側對稱分布兩個副脂痕(parichnos scars),均位于維管束痕上方接近葉枕中段的位置。葉舌痕位于葉枕正上方。在葉痕兩側較低位置另有兩個副脂痕(下葉副脂痕)分布。副脂痕為平行葉脈縱向延伸的通道結構,推測具有通氣功能。

硅化莖橫切面顯示其維管系統為原生中柱或管狀中柱。初生木質部緊鄰髓區分布,由后生木質部管胞構成。外圍小型原生木質部管胞形成縱向脊突,葉跡從此類脊突處以陡峭螺旋角度向外發育。多數物種的次生生長源于形成層單面活動特征,僅向外分化次生木質部而不產生次生韌皮部。皮層薄壁組織通過分生活動實現大量維管外次生生長,形成的周皮包含次生皮層組織,占據莖體積50%以上,其中管胞具梯紋加厚且次級壁物質形成纖細的緣絲結構(fimbrils)。周皮構成莖與分枝的主要機械支撐體系。

初生皮層劃分為三個區域:(1)外皮層:位于次生皮層外側,承載葉枕結構;(2)中皮層:由均質化的薄壁細胞群構成,其間散布葉跡;(3)內皮層:最狹窄區域,包含薄壁細胞,部分細胞聚集成分泌細胞。

葉片為小型葉且具葉舌結構,總體呈線形、針狀或錐形,著生于次末級或末級小枝上。葉片具脫落性,其基部膨大形成光合作用器官(葉枕),即使葉片脫落仍宿存于莖上。葉枕大小與枝條直徑正相關,最細枝端的葉枕最小。葉片橫切面形態依抽樣位置呈現差異:(1)基部靠近葉枕區域的橫切面呈菱形;(2)隨著向遠端延伸,輪廓漸變為角狀菱形至三角形。葉片針狀部分的橫切面顯示下表面具兩條顯著縱溝,溝區平行長軸排列多列氣孔。除溝區外,葉周具厚壁發達的下皮層。中央區域為薄壁葉肉細胞環繞的鞘狀葉脈,鞘部由傳輸細胞(可能為管胞狀薄壁細胞)構成。中央維管束包含梯紋木質部與韌皮部細胞。

生殖結構

鱗木屬植物形成的雙孢子囊穗(Flemingites)呈終末著生。孢子葉螺旋狀排列于穗軸上,小孢子葉(具小孢子囊)多分布于穗頂,而合心皮(具大孢子囊)占據穗基。形態學上,兩類孢子葉僅孢子內容存在差異:(1)小孢子直徑約25微米,外壁光滑或具顆粒;(2)大孢子呈球形或略拉長,具三裂縫開口及刺狀外壁。僅含小孢子的穗歸為形態屬Lepidostrobus,可能代表鱗木的單孢子囊穗。大孢子四分體呈四面體排列,三個接觸面形成頂端突起。萌發時,大孢子內孢子發育為多細胞原葉體,從開裂接觸面間伸出。原葉體產生假根及散生的頸卵器,后者由1-3層頸細胞構成。

?鱗籽

鱗木屬植物的雌配子體被稱為鱗籽。其形態類似種子植物(尤其裸子植物)的胚珠:雌配子體(鱗籽)被保留于大孢子囊內,孢子囊柄側部延伸形成側生葉片狀結構(擬珠被),完全包裹大孢子囊。鱗籽的種子植物特征(與裸子植物胚珠相似性)?:大孢子囊內僅發育單一功能性大孢子;功能性大孢子長期滯留于大孢子囊內;大孢子囊內形成內生的雌配子體;擬珠被結構形成微小珠孔通道。

分布

鱗木屬植物繁盛于石炭紀二疊紀(距今3.59億~2.52億年),是晚古生代重要的成煤植物之一,在世界上廣泛分布。包括鱗木屬在內的大多數巨型石松門植物已經滅絕,可能是由于新興的小型水韭屬植物的競爭所致。它與許多熱帶沼澤植物共同繁殖在熱帶沼澤地區,形成茂密的森林。

習性

鱗木生長密度較高——每公頃土地可聚集1000至2000株石松類植物。這種密集分布的特征與其獨特的生長模式相關:它們在完全成熟前始終保持單桿無分枝狀態,生命周期中大部分時間可能都以這種未分化的柱狀形態存在。

繁殖

鱗木不產生種子,完全依賴孢子繁殖。其枝條末端形成孢子葉穗,孢子釋放后快速擴散完成繁殖。進入中生代后,包括鱗木在內的大型石松門植物因與新興小葉型水韭屬類(Quillworts)的競爭而滅絕。多數物種為單次結實植物(Monocarpic),即生命周期末期僅繁殖一次。

(1)與真種子的本質差異?:?鱗籽(雌配子體)的大孢子囊成熟后開裂,而真種子(胚珠)具閉合珠被;鱗籽依賴水體傳播游動精子完成受精卵頸卵器暴露;種子植物則通過花粉管進行精準受精;鱗籽的擬珠被本質為葉性結構(具通氣組織parichnos),非真正珠被。(2)鱗籽雖表現出種子習性,但缺乏種子核心特征(閉合珠被、花粉管受精等),應歸類為假種子或擬種子植物。類似永久保留雌配子體的現象在卷柏目與水韭目某些物種中亦有報道。其擬珠被可能為水分保持或保護性適應結構。

發育模式

鱗木屬植物通過連續二歧分枝使氣生枝系體積遞減,最終呈現頂端小枝的確定性生長,此過程伴隨解剖學變化。成熟植株基部初生維管系統為原生中柱,而莖上部則發育為具寬闊髓區的管狀中柱,表明莖部維管構型從原生中柱的孢子體階段向上轉變為管狀中柱。這種通過漸進擴展增加初生木質部復雜性的發育模式被稱為表皮生長(epidogenesis)。隨著分枝層級向遠端延伸,中柱體積逐級遞減:次末級分枝具弱髓質中柱,末級分枝僅含少量纖細管胞構成的微型原生中柱,無次生木質部與周皮。此類通過減少次生木質部與周皮形成量、使解剖結構趨于簡化的生長模式稱為頂端簡化生長(apoxogenesis)。

生命周期階段

(1)幼年階段?:莖干未分枝,頂端生長點持續抽生細長針形葉;(2)成年階段?:莖干頂端通過二叉分枝形成側枝,部分側枝后期脫落。葉片隨植株成熟逐漸縮短為錐形;(3)衰老階段?:莖干停止伸長,葉片從老化部位脫落,殘留菱形葉座;莖皮增厚支撐植株,中央維管束細弱。

用途

鱗木的遺骸在地底下經長久的化學及物理作用后,形成現代人類最重要的燃料資源煤炭及天然氣。此外,鱗木也是古代素食動物的重要口糧來源。2024年山西陽泉發現的礦化標本證實其在晚石炭世聚煤期早期已形成森林生態系統,這對了解當時蕨類植物的演替,以及古氣候、地層地貌具有重要意義。

代表物種

花園鱗木

花園內蒙古鱗木(Lepidodendron huayuanense Ma sp.nov.)葉座形狀為紡錘形,其側角呈現出純圓的特點,底端尖且微微彎曲,而頂端則稍顯鈍化。上、下葉座緊密相連,葉座之間由1.5毫米的凸起脊相隔。葉座的整體長度為1.5厘米,最寬的部位位于中上部,寬度大約為7毫米。葉痕的形狀類似于禮帽或不等邊的四邊形,頂部為鈍圓形,底邊平直或向上凹陷,有時兩側邊會相交形成鈍角,這些葉痕均位于葉座的頂部。維管束痕呈現卵圓形,相較于側痕稍大,且和側痕共同位于葉痕下部的一條直線上。葉舌痕位于葉痕的頂端之上,形狀為三角形,相當明顯。葉座的下部有一條明顯的中脊,這條中脊略微偏向葉座的左邊。靠近葉座的下部,可以看到有橫紋存在,這些橫紋略呈拱形。中脊與葉痕的底邊相交,形成丁字形或丫形的結構。

貓眼鱗木

貓眼鱗木(Lepidodendron oculusfelis Abbado 1900),其化石為鱗木的葉座部分。鱗木是一種蕨類植物,生長在熱帶沼澤地區,形成森林,是當時重要的成煤原始材料。產地為遼寧省;生存年代為早二疊世(距今約2.7 億年)。

參考資料 >

鱗木.中國大百科全書.2025-05-23

Lepidodendron: Habit, Habitat and Structure.biologydiscussion.2025-05-23

Lepidodendron The Fossil Plant Genus.ayurtimes.2025-05-23

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