枯葉龜（學名：Chelus fimbriata），又稱為瑪塔龜、纓毛龜、長頸龜、亞馬遜蛇頸龜，屬于大型水棲龜類，蛇頸龜科蛇頸龜屬，是現存最古老的爬行綱之一。枯葉龜廣泛分布于南美洲北部熱帶河流，包括亞馬孫河、奧里諾科河、埃塞奎博河和奧亞波克河。包括玻利維亞、巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、法屬圭亞那合作共和國、圭亞那、秘魯、蘇里南、特立尼達和多巴哥，委內瑞拉、雷米爾島等地。
枯葉龜外形獨特，形似枯葉。成年枯葉龜長度約43-45厘米，最長可達61厘米，重量為10到12千克。顯著特征之一是它的甲殼，不僅體積龐大，而且表面粗糙且多節，外觀類似于球狀的錐體。枯葉龜的頭和頸部大而扁平并覆蓋著無數的小肉瘤、結節和褶皺。嘴非常寬，鼻子很長，具有較為獨特吸食行為。枯葉龜水棲性很強，除產卵外，幾乎不到陸地上活動。枯葉龜是肉食性動物，主要食物有魚類和水生無脊椎動物。盡管不是食物鏈頂端的動物，但枯葉龜有較高的捕食能力，人們曾觀察到它把魚趕入更容易被捕食的淺水中。
演化
已有兩種已經明確的枯葉龜類化石，一個是在委內瑞拉中新世地層發現的C. lewisi以及在哥倫比亞中新世地層發現的C. colombiana。雖然C. colombiana早在上世紀40年代就被發現，但這兩種枯葉龜化石都是由Wood在1976年所命名的。
雖然Broin和Fuente在1993年在阿根廷上白堊紀地層中也鑒定出一塊疑似是枯葉龜類的頸部脊椎骨化石，但較為可信最古老的枯葉龜化石的時代仍是距今約2000萬年的中新世時期，但關于枯葉龜類的起源和演化的研究我們仍需要更多的化石證據。
無論是C. colombiana還是C. lewisi都與現生枯葉龜一樣在背殼凸面有三條隆脊。但研究人員仍可以通過其背甲形狀和骨盆特征來對它們進行細分。
枯葉龜背甲可靠報道可長達40-50厘米，因為枯葉龜脖子與背甲長度相近，所以一個巨型現生枯葉龜總長可達1米，重量為10到12公斤。而化石枯葉龜C. lewisi背甲長度是45.5厘米，C. colombiana則有50厘米。
形態特征
枯葉龜外形獨特，形似枯葉。成年枯葉龜長度約43-45厘米，最長可達61厘米，雌性一般會比雄性大些。枯葉龜幼年時期背甲和頸部的顏色為茶褐色至紅褐色，腹甲通常為鮮艷的橙紅色。當這種龜長大時，腹甲上的橙紅色褪去，變成黃色或褐色。頸部呈紅褐色，但最終會變成棕褐色或茶褐色。
顯著特征之一是它的甲殼亞門，不僅體積龐大，而且表面粗糙且多節，外觀類似于球狀的錐體。這些凸起是由三個龍骨或脊狀物形成的，從甲殼的前部延伸到后部。沿著甲殼中心的魚鱗病是圓錐形的，具有明顯的同心圓生長環，這也是牛皮龜的重要特征之一。
枯葉龜的脖子寬而扁平，布滿皮膚翼狀物。它的小眼睛嵌在大而扁平的三角形頭部兩側。枯葉龜有一個寬闊的嘴巴和長長的管狀鼻子。鼻子就像一個通氣管，有助于它潛水，同時最大限度地減少了枯葉龜的能量消耗，因為枯葉龜只需要讓鼻子的尖端露出水面即可進行呼吸。
枯葉龜的視力非常差，但通過許多其他感官輔助，能夠在棲息的陰暗環境中的運動。肉瓣從它們三角形的頭部兩側延伸，并沿著頸部延伸，頸部覆蓋著凸起和隆起，有助于枯葉龜進行偽裝，并包含對刺激做出反應的神經。嘴角的結節和頸部附近的神經末梢，以及下巴上的觸須也有感覺神經。枯葉龜的耳朵很大，對聲音極其敏感。
枯葉龜的所有手指都帶有蹼，前肢有五個爪子，后腿有四個。它的腿小巧，皮膚呈乳頭狀，并有帶釘的鱗片。尾巴也呈乳突狀，短而尖。
枯葉龜具有性別二態性的特征，即在雄性和雌性之間存在外觀上的差異。雄性的尾巴比雌性更粗，并且具有凹陷的腭。當枯葉龜的尾巴伸展時，雄龜的肛門開口位于甲殼亞門的后邊緣之外。而雌性的肛門開口則在甲殼的邊緣之下。
盡管枯葉龜是一種水生物種，但它們不太擅長在開闊水域游泳。相反，它們更喜歡在淺水池的泥濘河床上行走，穿梭于樹葉和植物殘骸之間。幼魚和稚魚游動起來相對笨拙，而成年魚則很少離開淺水池和溪流的底部。
現代的枯葉龜主要生活在亞馬孫河（Amazon以下簡稱亞河）流域和奧里諾科河（Orinoco以下簡稱奧河）流域，但兩地區的枯葉龜在形態上已出現了較大的分化。
亞馬遜河流域
背甲形狀為矩形，腹甲較暗，頸部顏色有兩個明顯的黑色條帶，被一條淺棕色或淡紅色帶所分開。
奧里諾科河流域
背甲形狀為橢圓形，腹甲較亮，龜殼會長的更快更大。
分布棲息
分布范圍
枯葉龜廣泛分布于南美洲北部熱帶河流，包括亞馬遜河、奧里諾科河、埃塞奎博河和奧亞波克河。包括玻利維亞、巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、法屬圭亞那合作共和國、圭亞那、秘魯、蘇里南、特立尼達和多巴哥，委內瑞拉、雷米爾島等地。
棲息環境
枯葉龜是水棲動物，很少在陸地上活動，喜歡生活在渾濁、緩慢流動的淺水區，如河流、濕地、沼澤等，亞馬遜河下游的咸水區。
生活習性
枯葉龜喜歡生活于水塘、溪流等有豐富的食物來源和換氣地點的淺水地帶，多躲在水底，一動不動，靜靜地等待魚蝦游到嘴邊。枯葉龜是肉食性動物，具有較為獨特吸食行為。喜歡在水底來等待食物。當獵物靠近時，它突然伸長頭部靠近獵物，同時張開嘴，擴大喉嚨。用力將獵物吸入它的喉嚨里，然后將獵物整個吞下。枯葉龜不畏寒冷，環境溫度10℃以下進入冬眠，溫度22℃為正常生長溫度。枯葉龜即會棲息在淡水環境，也會出現在咸水環境中。
生長繁殖
雄性的求愛過程是通過重復地向雌性伸出頭，張開和閉上嘴巴來開始的。它的腿部從外殼過度伸展，頭部的側翼也會移動。雄性還會為雌性擴展它們的四肢，并把頭撲向雌性。在亞馬孫河上游地區，與大多數亞馬遜流域其他龜類在開闊的沙地筑巢不同，枯葉龜會在森林邊緣腐爛的植被中筑巢，繁殖季節為10-12月，每次產卵12-28枚。夏季時會爬至岸邊產卵。卵呈圓球形，直徑約3.5-4厘米，經7-10個月孵化。枯葉龜壽命為40-75歲。
人工養殖
環境條件
飼養枯葉龜最重要的是水、環境、光線和食物。一般在水里添加黑水，并使用過濾裝置，枯葉龜眼睛對光敏感，所以光線幽暗比較好。水質以PH5.5~6.5為最好，太低會對枯葉龜皮膚有損害，飼養用水要除去其中的氯氣和其他有害的成分。養殖池不必太大，不必大深，因為枯葉龜活動量很小，它需要抬頭呼吸，水深對于棲息于水底的龜來講，很不方便。養殖池中放些浮葉植物，甚至枯樹葉，使枯葉龜有安全感，能安心捕食。在圈養條件下，枯葉龜在28-29℃下孵化約需要200天，壽命可達15歲。
養殖方法
枯葉龜的食譜包括凍魚、活魚、小蝦、蝌蚪、青蛙等。幼龜可以喂一此小昆蟲或者蚯蚓。對于是否將金魚當作飼料依然存在著很多爭議，大多數飼主為了防止金魚池中滋生藻類而向池中投放大量的重金屬鹽，所以金魚的體內也會積存了一些此類物質，最終枯葉龜食這樣的飼料對其健康極其不利。所以枯葉龜食盡量選用一些餌料魚。
物種保護
種群現狀
枯葉龜主要生活在亞馬孫河和奧里諾科河流域，但科學家不知道具體數量有多少。枯葉龜沒有被列入國際自然保護聯盟的紅色名錄，但被列為哥倫比亞紅色名單上的近危物種。
致危因素
枯葉龜原來被捕獲作為肉類而被獵殺。然而，隨著枯葉龜被認為是更理想的食物來源。枯葉龜最大的威脅是國際寵物貿易的收集。這種獨特的枯葉龜尤其受到歐洲和美國愛好者的追捧，在國際寵物非法交易中非常活躍。
森林砍伐也是亞馬遜平原地區的一個主要問題，枯葉龜的自然棲息地因人為因素而遭到破壞。
保護級別
2023年，枯葉龜已被《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）列入附錄Ⅱ。
枯葉龜在哥倫比亞紅色名單的保護級別為近危。
保護措施
在哥倫比亞、委內瑞拉和巴西，枯葉龜受中華人民共和國野生動物保護法保護，禁止出口交易。
商業價值
枯葉龜因其奇特的外形和獨特的習性而成為受歡迎的龜類寵物之一，但這種龜飼養困難，很難人工繁殖，在中國市場上也是僅有少量出售。枯葉龜的價格根據其體長和顏色而有所不同，通常分為紅色和黑色兩種，其中紅色的枯葉龜價格較低。
參考資料 >
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《瀕危野生動植物種國際貿易公約》第十九屆締約方大會重要決定大盤點｜綠會代表團會議筆記.百家號.2023-08-31
MatamatasChelusspp.(Testudines,Chelidae)havearemarkableevolutionaryhistoryofsexchromosomeswithalong.nature.2023-09-01
世界十大最貴龜類排名，榜首等同會移動的金元寶.今日頭條.2023-09-01