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臺灣小鯢
來源:互聯網

臺灣小(小鯢屬 formosanus)為小鯢科、小鯢屬動物,也被叫做臺灣山椒魚、土龍。成體全長58-98毫米,尾長為頭體長的72%左右。頭圓而扁平,頭長大于頭寬;犁骨齒列長,內枝甚長,外枝很短。臺灣小鯢皮膚光滑;背脊中央有一縱溝;頸褶明顯;眼后至頸褶有1條縱膚溝;體側有12-13條肋溝。臺灣小鯢體背為茶褐、深褐或黑色,部分個體具黃褐、金黃色斑,其余個體無斑紋。腹面體色略淺,具深色小斑點。

臺灣小鯢為中國臺灣特有的小鯢屬動物,僅見于臺灣南投合歡山及能高山附近,生活于海拔2100米左右的山區靠近流溪的針葉林中。

2019年,臺灣小鯢被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1——瀕危(EN);2021年,臺灣小鯢被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。

分類

1922年,日本科學家梅基(Maki)定名中國臺灣地區3種小鯢屬(臺灣小鯢Hynobius formosanus,阿里山小鯢Hynobius arisanensis,楚南極北鯢Salamandrella sonani);次年,英國科學家鄧恩(Dunn)將楚南極北鯢Salamandrella sonani 改屬于楚南小鯢Hynobius sonani,并將另外兩者作為其異名。1941年,日本科學家佐藤(Sato)則認為臺灣有2個種,臺灣小鯢Hynobius formosanus 和楚南小鯢Hynobius sonani(前者包括阿里山小鯢Hynobius arisanensis)。在此后的幾十年時間內,這兩種分類方式均有其擁護者。1989年,日本科學家卡基加瓦(Kakegawa)等人做了日本和臺灣幾種小鯢屬染色體、卵袋、孵化后幼體形態、骨骼肌蛋白成分的分析,研究了臺灣3種和日本3種小鯢的遺傳距離,將臺灣產的小鯢記載為3個物種,即臺灣小鯢Hynobius formosanus、阿里山小鯢Hynobius arisanensis、楚南小鯢Hynobius sonani。在此后發表的文獻書籍中,雖然有部分學者對這一分類方式提出了質疑,但是絕大部分學者均使用了這種分類方式。2000年,研究人員使用同功酶電泳技術研究了臺灣產小鯢類13個族群,電泳結果也表明這3個種均為有效種。2021年,日本科學家西川(Nishikawa)為臺灣小鯢和楚南小鯢的分類鑒定提供了新的依據。

形態特征

臺灣小鯢全長58-98毫米,尾長為頭體長的72%左右。頭部呈圓形,扁平;頭部的長度大于寬度。相比于其他小鯢屬動物,臺灣小鯢的臨時骨化較少,包括腭完全缺失和冠狀骨狀態減少。上頜骨向外后方傾斜生長,上頜骨間距幾乎等于方骨外側間距。吻端呈圓形。眼徑等于眼間距;在吻眼之間有一對鼻孔;鼻間距大于眼間距。在眼后方可以看到一對腮腺,沒有外耳孔。在前頜骨和鼻骨之間均沒有門,淚骨入眼眶和鼻孔,淚道沒有單獨的骨化中心。犁骨存在延遲形成的現象,犁骨齒列長,尤其是內枝,長度約為舌寬的3/4,其后端成弧形向外彎曲,左右相連;外枝短,長度僅有內枝長度的1/6-1/5。臺灣小鯢的軀干呈圓柱形,軀干長度大約為3倍的頭部長度。臺灣小鯢有纖細的四肢,和后肢相比前肢略短,將其前后肢貼體相對擺放,指碰不到趾,還相距有約2個肋溝的距離。臺灣小鯢前肢具4指;后肢具5趾,和第一趾相比第五趾很短甚至完全退化。在掌、部沒有黑色的角質層,掌、蹠突不明顯。臺灣小鯢尾部呈圓柱狀,基部較粗,向后越來越細,側扁,尾部長度短于軀干長度。

臺灣小鯢皮膚光滑;背脊中央有一縱溝;頸褶明顯;眼后至頸褶有1條縱膚溝,其末端與頸褶相交,在口角上方向下彎曲與口角處的短膚溝相交。體側有12-13條肋溝,體腹面前后端各有1-2條不明顯,其余的肋溝均明顯。

臺灣小鯢體背為茶褐、深褐或黑色,部分個體具黃褐、金黃色斑,其余個體無斑紋。腹面體色略淺,具深色小斑點。

分布棲息

物種分布

臺灣小鯢為中國特有的兩棲綱,數量甚少,僅見于臺灣南投合歡山及能高山附近,分布面積約為1987平方千米。

棲息環境

臺灣小鯢分布于海拔2600米至3500米的山區,棲息在靠近流溪的針葉林中。臺灣小鯢會將卵產在流溪中石頭的縫隙中,幼體也在流溪中發育;幼體時期具有外鰓,通過鰓呼吸,成年后鰓退化,轉為使用肺和皮膚呼吸。

生活習性

覓食習性

臺灣小鯢主要以鼠婦步行蟲和蚯蚓等小型無脊椎動物為食。

節律行為

臺灣小鯢是一種夜行性動物,白天大多在石塊、腐木下或者土中休息,夜晚開始活躍進行覓食。

防御行為

臺灣小鯢體表腺體發達,在受到驚擾時會分泌白色粘液。在御敵時,臺灣小鯢有尾部拱起、尾部舉起、尾部波浪狀擺動、尾部卷曲、尾部掃動、尾部擺動、身體拱起、身體舉起、身體卷曲、沖撞、逃避、后退、不動這13種行為態勢。

其他習性

在面對危險時,臺灣小鯢的尾巴不會自割。在繁殖季節,雄性臺灣小鯢會對其他雄性個體表現出攻擊性;在雌鯢產下卵袋后的幾天時間,雄鯢會和卵袋待在一起。臺灣小鯢沒有越冬幼體,在孵化不久后,所有幼體均完成變態

生長繁殖

卵袋形態、卵粒大、數量少、色淺和剛孵化的幼體無平衡枝等特征表明臺灣小鯢屬于流溪型類群。研究人員曾于1月初在流溪內的石塊下面發現雌、雄鯢,將其捕捉回室內后進行人工飼養,成功于1月中旬產出卵袋。此外研究人員于1-3月在野外發現臺灣小鯢胚胎,推測臺灣小鯢的繁殖季節可能在11月至翌年1月。每次生產時,雌鯢產下一對卵袋,卵袋的長度約為145毫米,每條卵袋中含有13粒卵。

臺灣小鯢的生活史存在部分胚胎化、內源性進食直至變態結束、幼體期相對較短等特點。

臺灣小鯢的卵位于透明的卵袋中,呈圓筒形,卵的直徑在4.25毫米左右;卵粒的顏色不一致,大多數為淡黃色中略帶有棕色。在人工飼養的情況下,維持室內常溫,經過約89天成功孵化。剛剛孵化出的幼體全長為18.7-25.4毫米,其中頭體長為9.9-11.2毫米,卵黃囊大,沒有平衡枝,幼體的外鰓、前肢和后肢都很小,腹部殘余有孵化期未完全消耗的卵黃,隨著發育的進行卵黃越來越少,在四肢發育完全時卵黃全部消失。臺灣小鯢大約需要兩個月的時間完成變態,在變態期幾乎不攝食,剛剛完成變態的幼鯢頭體長約為14.5毫米,尾部長約為10.4毫米。

物種保護

物種現狀

臺灣小鯢數量稀少,2019年,世界自然保護聯盟(IUCN)評估其整體種群數量呈下降趨勢。

致危因素

在海拔較低的地區,臺灣小鯢面臨的主要威脅是旅游業基礎設施的發展導致的棲息地的破壞和退化。在海拔較高的地區,其面臨的主要威脅則是氣候變化導致的氣溫上升。

保護等級

2000年,臺灣小鯢被列入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》。

2015年,臺灣小鯢被列入《中國生物多樣性紅色名錄》——瀕危(EN)。

2017年,臺灣小鯢被列入中國臺灣《臺灣兩棲類紅皮書名錄》——瀕危(EN)。

2004年,臺灣小鯢被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver3.1——瀕危(EN)。

2021年,臺灣小鯢被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。

保護措施

臺灣小鯢的部分分布地區已經建立有自然保護區,例如太魯閣國家公園。在臺灣地區,臺灣小鯢是一種保護動物。

物種對比

臺灣小鯢、阿里山小鯢楚南小鯢均為中國臺灣特有的小鯢屬動物,形態特征相似,其分類方式也存在相當長一段時間的爭議,后續隨著分子生物學等技術的發展,分類方式才逐漸統一化,下表是這3種物種的一些對比。

參考資料 >

Hynobius formosanus Maki, 1922.ITIS.2023-05-26

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The IUCN Red List of Threatened Species.iucnredlist.2023-05-26

國家林業和草原局 農業農村部公告(2021年第3號)(國家重點保護野生動物名錄).國家林業和草原局政府網.2023-05-26

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Hynobius formosanus Maki, 1922.臺灣生命大百科.2023-05-26

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Reproduction biology, behaviour and ontogeny in Formosan salamander, Hynobius formosanus (Caudata: Hynobiidae), from Taiwan,15th Ordinary General Meeting Societas Europea Herpetologica (SEH)At: Kusadasi, Turkey.researchgate.2023-05-26

國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-05-26

中國生物多樣性紅色名錄.mee.2023-05-26

臺灣紅皮書名錄.shinyapps.2023-05-26

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