在細胞周期中,間期、早期或中、晚期,某些染色體或染色體的某些部分的固縮常較其他的染色質早些或晚些,其染色較深或較淺,具有這種固縮特性的染色體稱為異染色質(heterochromatin)。具有強嗜堿性,染色深,染色質絲包裝折疊緊密,與常染色質相比,異染色質是轉錄不活躍部分,為非活性轉錄區,真核生物可以通過異染色質化而關閉基因的表達。多在晚S期復制。
定義
異染色質分為結構異染色質和功能異染色質兩種類型。結構異染色質是指各類細胞在整個細胞周期內處于凝集狀態的染色質,多定位于著絲粒區、端粒區,含有大量高度重復順序的脫氧核糖核酸(DNA),稱為衛星DNA(satellite DNA)。功能異染色質只在一定細胞類型或在生物一定發育階段凝集,如雌性哺乳綱含一對X染色體,其中一條始終是常染色質,但另一條在胚胎發育的第16~18天變為凝集狀態的異染色質,該條凝集的X染色體在間期形成染色深的顆粒,稱為巴氏小體(Barr body)。
區分
常染色質易被堿性染料染成淺色,或對福爾根反應呈弱陽性。異染色質易被堿性染料染成深色,或對福爾根反應呈陽性。
異染色質著色較深,常位于細胞核的邊緣和核仁周圍,構成核仁相隨染色質的一部分。可以分為結構性異染色質(constitutive heterochromatin)和兼性異染色質(facultative heterochromatin)兩種。
1.結構性異染色質 是各類細胞的整個發育過程中都處于凝集狀態的染色質。此類染色質多位于染色體的著絲粒區,端粒區,次縊痕,以及Y染色體長臂遠端2/3區段,含有高度重復的脫氧核糖核酸序列,沒有轉錄活性,是異染色質的主要類型。
2.兼性異染色質 是在特定細胞的某一發育階段由原來的常染色質失去轉錄活性,轉變成凝縮狀態的異染色質,二者的轉化可能與基因的表達調控有關。例如,女性體細胞中的兩條X染色體在胚胎發育早期都是有活性的常染色質,約在胚胎發育的第16天,其中一條x染色質失去活性轉變成異染色質,在核膜內緣形成高度凝聚的濃染色小體,即x染色質。
功能
關于異染色質的功能,目前還未深入了解。但以下的幾點是明顯的。
1結構型異染色質可以加強著絲點區,使著絲粒穩定,以確保染色體分離。
2可以隔離和保護重要基因(例如NOR區的18S和28S基因),防止或減少基因突變和交換。
3促進物種分化,同源染色體可通過其異染色質區的重復序列在減數分裂時配對,這種配對能幫助染色體全長的聯會。重復序列中可以容納突變,進而形成新的不同重復序列,由此而促進物種的分化和形成。
4有利于非必要基因在生存競爭中被淘汰。
5具有斑點位置效應,能導致常染色質異染色質化,使其中的基因表達受到抑制。
6異染色質可以從兩個方面參與基因調控:一是通過一種與“異染色質化”有關的過程,使多數大片段的染色質結構關閉;二是通過穩定更多的已開放的染色質結構來避免其關閉結構狀態的存在。
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