金星蕨科(拉丁學名:Thelypteridaceae Pic. Serm. (1970))屬于薄囊蕨綱植物,是蕨類植物目中約有900種蕨類植物的一個科。在20世紀初和中期,所有金星蕨科植物都被歸類為鱗毛蕨屬(Dryopteris),因為它們的孢子囊形狀相似。然而,這些植物之間存在許多差異,現在它們被單獨歸類為一個科。遺傳證據表明,該科顯然是單系群。金星蕨科可以分為兩個主要支系,2016年的蕨類植物系統發育學小組分類(PPG I)將其認定為兩個亞科,金星蕨亞科(Phegopteridoideae)和金星蕨亞科(Thelypteroideae)。它們的屬的劃分被描述為“高度有爭議和波動”。該科包括幾個難以區分的物種復合體,似乎代表了一次顯著的進化放射。一些研究者將整個金星蕨科歸入金星蕨屬(沼澤蕨屬);另一些將該科分為多達30個屬。另一種選擇是將大部分物種歸入金星蕨屬(可以進一步劃分為亞屬和組,對應于其他作者的屬),但將鱗毛蕨屬(卵果蕨屬)和大金星蕨屬(Macrothelypteris)分開。還有一種選擇是將該科分為大約六個屬。2016年的蕨類植物系統發育學小組分類(PPG I)接受了30個屬,2021年的一項金星蕨科的系統發育研究將一些Pronephrium屬的物種分離出其他屬。已經滅絕的Holttumopteris屬來自塞諾曼階的緬甸琥珀,被認為與金星蕨科有親緣關系,但有幾個重要的診斷性狀沒有保存。
形態特征
金星蕨科為地生蕨,葉為單一或一回羽狀復葉,下羽片多少較短。每個小列片有羽狀小脈,相鄰兩組小脈會相連,且從結合點再長出一條連接葉緣缺刻的脈,是所謂“小毛蕨脈型”,全世界僅金星蕨科鱗片長毛。孢子囊堆為圓形或線形,大多沒有蓋膜。陸生植物。根狀莖粗壯,具放射狀對稱的網狀中柱,分枝或不分枝,直立、斜升或細長而橫走,頂端被鱗片;鱗片基生,披針形,罕為卵形,褐色,質厚,篩孔狹長,背面往往有灰白色短剛毛或邊緣有睫毛。葉簇生,近生或遠生,柄細,禾稈色,不以關節著生,基部橫斷面有兩條海馬狀的維管束,向上逐漸靠合呈U形,通常基部有鱗片,向上多少有與根狀莖上同樣的灰白色、單細胞針狀毛,罕有多細胞的長毛或頂端呈星狀分枝的毛。葉一型,罕近二型,多為長圓披針形或倒披針形,少為卵形或卵狀三角形,通常二回羽裂,少有三至四回羽裂,罕為一回羽狀,各回羽片基部對稱,羽軸上面或凹陷成一縱溝,但不與葉軸上的溝互通,或圓形隆起,照例密生灰白色針狀毛,羽片基部著生處下面常有一膨大的疣狀氣囊體。
葉草質或紙質,罕為革質,干后綠色或褐綠色,兩面(特別是葉軸、羽軸和主脈上面)照例被灰白色單細胞針狀毛,極少光滑無毛;羽片下面往往飾有橙色或橙紅色、有柄或無柄的球形或棒形腺體,偶有沿葉軸和羽軸下面被小鱗片。孢子囊群或為圓形、長圓形或粗短線形,背生于葉脈,有蓋或無蓋;蓋圓腎形,以深缺刻著生,大都多少有毛,宿存或隱沒于囊群中,早落;或不集生成群而沿網脈散生,無蓋。孢子囊水龍骨型,有長柄,在囊體的頂部薄壁細胞處或囊柄頂部常有多種類型的毛或腺毛。孢子兩面型,罕為四面型,表面有瘤狀、刺狀、顆粒狀紋飾或往往有翅狀周壁。原葉體綠色,心形或伸長的心形,常有闊翅,對稱,往往具毛或有柄的腺體。染色體基數從27至36(缺28)。
歷史發展
本科為一級自然的科,以植物遍體或照例在葉軸和羽軸上面被灰白色單細胞針狀毛或柔毛而與一些其它形態特征類似的科相區別。然而由于其營養、繁殖器官及染色體基數的多型,本科自建立以來其分屬問題一直眾說紛紜。1963年秦仁昌在《亞洲大陸的金星蕨科的新分類系統》(Acta Phytotax. Sin. 8(4):289-335)中列出包括腫足蕨屬Hypodematium在內共18個屬,隨后在1977的《中國蕨類植物科屬系統排列和歷史來源》中將金星蕨科增加到20屬(腫足蕨屬另立一科)。1971年Holttum將本科分為23屬(Blumea 19(1):17-52):1977年Pichi Sermolli基本上跟隨Holttum,并恢復和增加了一些屬,達32屬,(Webbia 3(2):213-512);到1990年,A. R. Smith在Kramer的《維管植物科屬志》第一卷的蕨類部分中將本科歸并成5屬,即沼澤蕨屬(包括5亞屬),卵果蕨屬, Pseudophegopteris, Macrothe-lypteris和Cyclosorus(包括20個亞屬)。在諸多的系統中,以Holttum和Pichi Sermolli的分屬最為細小,應用頗為不便,譬如Holttum根據葉下和孢子囊體和囊柄上有無腺毛和腺毛的形狀以及葉片下部羽片縮小與否,將Cyclosorus分別歸入Cyclosorus, Christel-la, Sphaerostephanos和Pneumatopteris 4個屬;將Parathelypteris屬中的根狀莖橫走的種類分出另立新屬Coryphopteris等等。正如A. R. Smith(1990)指出的那樣:“Holt-tum的一些屬看起來似乎是自然單型的,但必須用許多特征組合來限定它,而一些特征涉及到微小的毛和腺體,需要用20倍以上的放大鏡才能觀察,且有些特征還需要有完整的標本,盡管如此,鑒定還是困難的”。但是A. R. Smith的一些屬又過于混雜,如Cylosorus竟包括了所有非離脈型的種類,使讀者對屬的概念難以掌握。因此,本科的分屬問題仍需近一步研究,在未獲得更滿意的結論之前,本書仍暫采用秦仁昌的1978系統,其中部分屬下系統見秦仁昌1963(植物分類學報8(4):289-335)。
分布范圍
廣布世界熱帶和亞熱帶,少數產溫帶,尤以亞洲為多。約20余屬,屬(部分)近1000種,中國有18屬,現知約365種,主產長江以南各省低山區,尤以華南及西南亞熱帶為多,其中有些屬起源于我國或以我國西南為分布中心。
棲息環境
多生于低海拔地區。極少熱帶產種類達海拔4500米。
下級分類
卵果蕨屬Phegopteris
金星蕨屬沼澤蕨屬
凸軸蕨屬Metathelypteris
星毛蕨屬Amauropelta
假鱗毛蕨屬Oreopteris
毛蕨屬Cyclosorus
稀毛蕨屬Pneumatopteris
圣蕨屬Dictyocline
茯蕨屬Leptogramma
溪邊蕨屬Stegnogramme
星毛蕨屬Goniopteris
紫柄蕨屬Pseudophegopteris
大金星蕨屬Macrothelypteris
科屬分類
金星蕨科的植物在臺灣有5屬43種,以密毛小毛蕨(Christella parasitica(L.)Lev.)較常見。根據葉脈類型,本科可分為3個族:
(一)金星蕨族Tribe Thelypterideae Ching:葉脈分離,有兩種類型:1.裂片的所有側脈均伸達缺刻以上的葉邊或近葉邊,缺刻底部不為軟骨質(如金星蕨屬等屬);2. 裂片基部的一對側脈伸達有軟骨質的缺刻而不結合;或基部一對側脈的上側一脈伸達有軟骨質的缺刻,下側一脈伸達缺刻以上的葉邊(如假毛蕨屬,龍津蕨屬)。
(二)毛蕨族 Tribe Go-niopterideae Ching: 葉脈部分聯結:至少裂片基部一對側脈頂端聯結成一三角形網眼,并自交結點延伸出一條或長或短的外行小脈,其余一至多對側脈頂端或與外行小脈相連,或伸達外行小脈頂端和缺刻相連的透明膜質聯線,其兩側所形成的網眼或為斜方形(星毛蕨型 venitio goniopteridis),如毛蕨屬,星毛蕨屬;或近四方形(新月蕨型 venitiomeniscoidis),如新月蕨屬,所有兩種類型的網眼均無內藏小脈。
(三)圣蕨族 TribeDictyoclineae Ching 側脈間小脈全部連結成不規則的四方形或五角形網眼,網眼內有單一或分叉的內藏小脈或無(圣蕨型 venitio Dictyoclineoidis)。
代表植物
金星蕨Parathelypterisglanduligera(Kze.) Ching
植株高35-50(-60)厘米。根狀莖長而橫走,粗約2毫米,光滑,先端略被披針形鱗片。葉近生;葉柄長15-20(-30)厘米,粗約1.5毫米,禾稈色,多少被短毛或有時光滑;葉片長18-30厘米,寬7-13厘米,披針形或闊披針形,先端漸尖并羽裂,向基部不變狹;二回羽狀深裂;羽片約15對,平展或斜上,互生或下部的近對生,無柄,彼此相距1.5-2.5厘米,長4-7厘米,寬1-1.5厘米,披針形或線狀披針形,先端漸尖,基部對稱,稍變寬,或基部一對向基部略變狹,截形,羽裂幾羽軸;裂片15-20對或更多,開展,彼此接近,長5-6毫米,寬約2毫米,長圓狀披針形,圓鈍頭或為鈍尖頭,全緣,基部一對,尤其上側一片通常較長。葉脈明顯,側脈單一,斜上,每裂片5-7對,基部一對出自主脈基部以上。葉草質,干后草綠色或有時褐綠色羽片下面除密被橙黃色圓球形腺體外,光滑或疏被短毛,上面沿羽軸的縱溝密被針狀毛,沿葉脈偶有少數短針毛,葉軸多少被灰白色柔毛。孢子囊群小,圓形,每裂片4-5對,背生于側脈的近頂部,靠近葉邊;囊群蓋中等大,圓腎形,褐色,厚膜質,背面疏被灰白色剛毛,宿存。孢子兩面型,圓腎形,周壁具褶皺,其上的細網狀紋飾明顯而規則。染色體2n=144。
價值
有些可作為觀賞植物。
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參考資料 >