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月月竹
來源:互聯(lián)網(wǎng)

月月竹(M.sichuanensis(Yi) Yi)別名:月竹、月月苦(四川)稈高2-4.5m,徑0.8-2cm,節(jié)間長15-30cm,幼時節(jié)下腳被白粉。生于海拔400~1200m 之平原、丘陵和山地。出筍期長,繁殖力強,竹姿優(yōu)美,常栽培作綠籬或用作庭園綠化。

形態(tài)特征

稈高2-4.5m,徑0.8-2cm,節(jié)間長15-30cm,幼時節(jié)下腳被白粉。鞘遲落或宿存,紫綠色或紫色轉(zhuǎn)枯草色,疏被黃棕色刺毛,基部具一圈黃棕色密毛;籜耳缺失,遂毛2~3枚,易落;籜舌截平形,高約lmm,先端具纖毛;籜葉細長披針形,外翻。每節(jié)分枝3至多枚,主枝不明顯,葉片披針形,長10-26cm,寬1.5-3.0cm。筍期 7~10月。出筍期長,繁殖力強,竹姿優(yōu)美,常栽培作綠籬或用作庭園綠化。

花枝無葉或著生于具葉小枝頂端,基部為一組苞片所包圍。真花序排列成總狀或有時在其下部分枝上具2枚小穗而為簡單復總狀花序,頂生,疏松開展,具1-8枚小穗,穗軸常具短柔毛;小穗柄壓扁,無毛或具短柔毛,長2-15毫米,基部托以苞片;小穗含(4)8-15(25)朵小花,長(3)8-10(14.5)厘米,較細瘦,略下垂,紫褐色、紫色或紫綠色,成熟后枯草色;小穗軸節(jié)間長3-12毫米,扁平,無毛或有時上部具短柔毛,頂端膨大,邊緣密生纖毛;穎1(2)枚,卵狀披針形,紙質(zhì),無毛,先端芒尖,邊緣具短纖毛,第一穎長4-8毫米,寬約2.5毫米,具3-7脈,第二穎長6-11毫米,寬3-4毫米,具7-11脈;外卵狀披針形,紙質(zhì),長8-13毫米,寬3-4毫米,具7-11脈,小橫脈不清晰,先端具芒狀尖頭,無毛或上部具灰白色微毛,邊緣具小纖毛,小穗基部外稃內(nèi)的小花退化而敗育;內(nèi)稃長3-10毫米,等長或略短于外稃,上部具灰白色微毛,先端微2裂,具筆毫狀簇毛,背部具2脊,脊上通常無纖毛;鱗被3枚,卵形、倒卵狀披針形或長橢圓狀披針形,長2-25毫米,寬約1毫米(前方的2片常較寬大),膜質(zhì)透明,兩側(cè)有時帶紫色,下半部具縱脈紋,邊緣上半部具纖毛;雄蕊3枚,花絲長6-8毫米,伸出花外,花藥長5-6毫米,細長形,紫色、黃色或黃紫色,先端漸尖,基部箭鏃狀叉開,孔裂;子房紡錘形,長1.5-2毫米,無柄,光滑無毛,花柱2枚,長約0.5毫米,其上具白色長約2毫米的羽毛狀柱頭。穎果,新鮮時綠色帶紫色、紫色帶綠色或綠色,干后暗褐色,狹長圓形,微彎,無毛,有光澤,長7-9毫米,直徑1.5-2.5毫米,成熟時露出,不為稃片全包,具寬約1毫米的腹溝,先端具宿存花柱,果皮較厚(具2-9層細胞),內(nèi)含飽滿淀粉質(zhì)胚乳,胚作90度彎曲。筍期長,7月至翌年1月均可發(fā)筍;筍味甜?;ㄆ诤荛L,幾乎全年均可見開花竹株,但盛期在4-6月;果熟期多在5-6月。?

觀賞特色

觀姿為主。出筍期長,叢狀密生,枝葉細小但繁茂,整體姿態(tài)優(yōu)美。

園林造景

栽培作綠籬或作為林下植物栽植,還可作為綠化護坡材料栽植。

分布情況

四川省,生于海拔400~1200m 之平原、丘陵和山地。浙江省等地有引種。分布于中國四川(都江堰市、新都區(qū)、樂山市、馬邊彝族自治縣永川區(qū)、梁平)和重慶市(永川和梁平)。常為栽培,少有野生。浙江、江蘇省南京林業(yè)大學)等地有引種。生長于海拔400-1200米的平原、丘陵和山地。

生長習性

在都江堰離堆公園內(nèi),月月竹從1964年開始局部開花結(jié)實,直至1997年的33年間,每年都出現(xiàn)有開花竹株,其整個竹林并不全部死亡,只是開花的個別竹叢的竹株枯死,并不造成全林毀滅,預計在以后若干年內(nèi)還會繼續(xù)開花。這種局部開花型的竹類,在散生竹中較為少見。?

小穗生長進程:盛花期為3月下旬至4月下旬(2007年觀察),小穗的生長與盛花期存在一定關(guān)系:在盛花期到來之前,小穗生長迅速,隨著竹子的陸續(xù)開花,小穗生長緩慢。?

小花開花進程:月月竹在上午8:00-11:00時開花的數(shù)量較多。小花初開時,內(nèi)、外稃微張,花藥微露,隨著時間的推移,內(nèi)、外稃片明顯張開,漿片膨大,花絲迅速伸長,花絲、花藥伸出稃片外,花藥下垂散粉。在野外觀察時,經(jīng)常發(fā)現(xiàn)月月竹存在花藥吐出一半即開裂的現(xiàn)象。相對其他竹種來說,月月竹內(nèi)、外稃閉合的時間較長,一般24小時左右完全閉合。?

結(jié)實性:開花結(jié)實是維管植物的自然規(guī)律,但竹亞科普遍存在花而不實現(xiàn)象。不少竹種大面積開花,而且持續(xù)多年,但很少結(jié)實甚至不結(jié)實。月月竹的小穗上一般有8-14朵小花,各個小花內(nèi)的雌、雄蕊發(fā)育也并不一致,一般是小穗的中部的小花先發(fā)育,小穗的基部和頂部的小花后發(fā)育,由于在月月竹的小穗中存在著強勢花和弱勢花的區(qū)別,所以導致小穗的中部的小花發(fā)育成種子的可能性較大。這與我們在野外采種子的過程中所發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象是一致的,月月竹的小穗中,一般只發(fā)育一粒果實,而且一般是位于小穗的中部的小花上,果實為穎果。?

小孢子發(fā)生:月月竹花藥3枚,每個花藥有4個藥室。當花序長6-8毫米時,在橫切面上可見花藥的角隅處表皮細胞的下方分化出1個孢原細胞。孢原細胞經(jīng)一次平周分裂和多次垂周分裂產(chǎn)生初生壁細胞和初生造孢細胞,初生造孢細胞再分裂,形成次生造孢細胞,進而發(fā)育成小孢子母細胞。小孢子母細胞核大,無明顯的液泡,進一步發(fā)育,彼此進入減數(shù)分裂時期。其分裂過程與大多數(shù)被子植物門相同,經(jīng)歷前期、中期、后期、末期4個時期,減數(shù)分裂第1次產(chǎn)生分隔壁,形成二分體,接著進行第2次分裂,分裂后在4個核之間產(chǎn)生細胞壁形成四分體。小孢子母細胞在減數(shù)分裂過程中,均被胼胝質(zhì)壁包圍,產(chǎn)生的小孢子四分體為左右對稱型。孢質(zhì)分裂為連續(xù)型。同一花藥中不同藥室之間小孢子母細胞減數(shù)分裂可相差1-2個分裂時期。?

配子體發(fā)育:小孢子四分體時期比較短暫,隨著胼質(zhì)溶解,小孢子釋放出來,剛釋放出來的小孢子細胞質(zhì)濃厚,細胞核位于中央,為收縮期的小孢子。隨后小孢子體積逐漸增大,細胞質(zhì)液泡化,逐漸形成一個中央大液泡,細胞質(zhì)分布在液泡周圍,細胞核移到細胞的一側(cè)為單核靠邊期的小孢子。然后細胞質(zhì)逐漸充滿整個細胞,細胞核進行一次有絲分裂,形成雙核,靠花粉壁的為配子,占據(jù)細胞中央的為營養(yǎng)細胞,在月月竹的成熟花粉粒中,很少形成三細胞花粉,大多為二細胞花粉,以后細胞質(zhì)進一步濃厚,而且在花粉壁上可觀察到1個呈凸透鏡形狀的萌發(fā)孔。?

花藥壁的發(fā)育:幼體雄蕊橫切面上只有表皮層和孢原細胞。表皮細胞自始至終只有1層細胞。孢原細胞分裂,形成初生壁細胞和初生造孢細胞,初生壁細胞的外層分化為藥室內(nèi)壁,內(nèi)層分化為中層和絨氈層,小孢子母細胞時期花藥壁完全分化,形成4層藥壁,從外向內(nèi)依次是表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層細胞,藥壁的發(fā)育為單子葉型。藥室內(nèi)壁與中層細胞比較扁,而絨氈層細胞則徑向較長,細胞質(zhì)濃厚,往往1-2核。小孢子二分體和四分體時期,中層被擠壓成扁平狀,并逐漸解體,在小孢子后期,絨氈層原位出現(xiàn)解體現(xiàn)象,但仍處在原來的位置,因此認為其為腺質(zhì)絨氈層?;ǚ鄢墒鞎r期,表皮細胞明顯增大,方形,在表皮細胞的外側(cè)具有一層呈毛狀的角質(zhì)層,絨氈層消失,藥室內(nèi)壁的內(nèi)切向壁與徑向壁上存在著馬蹄形的纖維層加厚,整個藥壁由表皮層和藥室內(nèi)壁組成,兩個相鄰藥室之間的藥隔消失,兩個藥室連通。?

大孢子的發(fā)生:月月竹子房為二心皮,側(cè)膜胎座,著生單個胚珠,胚珠倒生,雙珠被,薄珠心。子房在早期發(fā)育時,內(nèi)稃里面的基部出現(xiàn)微小的突起,這就是胚珠原基,胚珠原基不斷成長,體積不斷增大,外部由基部向上延伸形成內(nèi)珠被,內(nèi)珠被頂端有1個小孔,即珠孔,隨后在內(nèi)珠被的外方形成外珠被,此時孢原細胞開始分化。孢原細胞位于珠孔端珠心表皮下方第2層細胞,細胞體積較大,細胞質(zhì)濃厚,具有顯著的細胞核,核內(nèi)具有核仁。孢原細胞縱向增加體積,細胞核變大,染色質(zhì)凝聚于核仁周圍。孢原細胞直接發(fā)育成大孢子母細胞。以后大孢子母細胞進行減數(shù)分裂,沿珠孔下方的珠心處向內(nèi)形成一字形排列的二分體、四分體。四分體中靠合點端1個大孢子發(fā)育為功能大孢子,其余的3個退化。?

配子體的形成:月月竹的胚囊發(fā)育為蓼型,其特征與禾本科如小麥等基本一致。功能大孢子的第1次分裂之后,即為二核胚囊,分別位于合點端與珠孔端。二核胚囊進行第2次分裂形成四核胚囊直至形成成熟胚囊。胚囊珠孔端具有3個細胞組成的卵器,包括1個卵細胞和靠得很近的2個助細胞。卵細胞核大,位于卵細胞中部近珠孔端。在靠近卵器的位置,是由2個并排的極核組成的中央細胞。在合點端可以觀察到大量的反足細胞,這些反足細胞比較小。在顯微鏡下反足細胞細胞質(zhì)濃厚,排列比較緊密,它們在胚囊內(nèi)的存在時間較長,在多細胞原胚時期逐漸解體。反足細胞多,是禾本科的普遍特征。其作用被認為是在胚囊發(fā)育和卵細胞受精卵前后有運送養(yǎng)分的功能,類似于吸器的作用。?

主要價值

月月竹個體出筍期長,繁殖力強,竹姿優(yōu)美,常栽培作綠籬或用作庭園綠化。?

保護現(xiàn)狀

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》(2013年9月2日)——無危(LC)。?

參考資料 >

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