寄生昆蟲(英文:Parasitic 昆蟲綱),是指一個時期或終生附著在寄主的體內或體表,并以攝取寄主的營養物來維持生存的昆蟲。寄生昆蟲主要存在于膜翅目和雙翅目中,其中寄生蜂種類繁多,數量大,作用明顯。寄生昆蟲的寄生類型有單期寄生和跨期寄生。
小型寄生昆蟲,在羽化時卵已全部成熟,短時間內即可產完,沒有補充營養也完全可以產卵寄生。寄生昆蟲的食料主要是植物的花蜜、花粉和寄主的體液、蚜蟲的蜜露、介殼蟲的分泌物或植物流出的汁液。大多數寄生蜂在整個成蟲期一直產卵。需要飲水和取食。寄生昆蟲喜歡潮濕,平時多在靠近林木,以及植被較密,空氣濕度較大,而避風的場所活動。某些寄蠅科和姬蜂的活動會受到濕度的影響。
定義
寄生昆蟲,一個時期或終生附著在寄主體內或體外,并以攝食寄主的營養物質來維持生存。屬于膜翅目的稱寄生蜂,屬于雙翅目的稱寄生蠅,這兩目昆蟲是最重要的寄生昆蟲。寄生昆蟲,尤其是寄生蜂,種類繁多,數量大,作用明顯,被公認為是一類重要的天敵。
昆蟲種類
參考來源:
寄生類型
寄生昆蟲的寄生類型有單期寄生和跨期寄生。
單期寄生
寄生昆蟲只寄生在寄主的某一蟲期,并能完成正常發育,根據所寄生的蟲態,分為卵期寄生、美國白燈蛾期寄生、蛹期寄生和成蟲期寄生。
卵期寄生
寄生于卵內。如落松毛蟲黑卵蜂產卵于豆蟲卵內,擬澳洲赤眼蜂產卵于豆灰蝶卵內,兩蜂的幼蟲、蛹均生活在卵內,直到成蟲羽化,才從卵背面咬一小孔爬出。
幼蟲期寄生
寄生于幼蟲,在寄主幼蟲內體外攝食營養為主。如,螟內繭蜂(Rogas narangae Rohwer)產卵、幼蟲生長發育、化蛹都在稻螟幼體內,成蜂羽化后才咬孔爬出。白足扁股小蜂產卵和幼蟲生活都在稻縱卷葉螟幼蟲體表,化蛹在稻葉上寄主尸體附近。如螟蛉絨繭蜂寄生于三齡的銀紋夜蛾美國白燈蛾,此寄生蜂的卵和幼蟲生長發育都在銀紋夜蛾幼蟲體內,幼蟲老熟后鉆出寄主結繭化蛹。
蛹期寄生
寄生于蛹。寄生昆蟲的卵、幼蟲和蛹期一般都在寄主蛹內。如風蝶金小蜂(Pteromalus puparum 卡爾?馮?林奈)寄生于鳳蝶或菜粉蝶,成蟲羽化時咬小孔爬出。
成蟲期寄生
寄生于成蟲。寄生昆蟲的幼蟲以寄主成蟲體內營養為生。如金蟲寄蠅(Hyperctejna aldichi Mes)產卵在日本麗金龜的成蟲體外,孵化時以末端鉤齒刺破卵殼及寄主體壁而鉆入體內寄生,美國白燈蛾在金龜子腹內完成發育并化蛹,羽化時以額囊伸縮,頂破蛹殼及寄主腹部節間膜而外出。
跨期寄生
寄生昆蟲需經過寄主的兩個或三個蟲期,才能完成正常發育。
卵——幼蟲期寄生
產卵在寄主卵內,寄主卵化為幼蟲后,寄生蜂卵才孵化,在寄主幼蟲體內完成發育。蜂、繭蜂、小蜂、細蜂、癭蜂中的一些種類均有此習性。如螟甲腹繭蜂(Chelonus munakatae Munakata)產卵于二化螟等卵內,幼蟲成長后,鉆出寄主幼蟲體外結繭化蛹,直至蜂羽化時才離開寄主。又如食心蟲白繭蜂,產卵于寄主卵內,孵化后即在寄主美國白燈蛾體內發育,老熟后鉆出寄主體外結繭化蛹。
卵——幼蟲——蛹期寄生
寄生昆蟲產卵于寄主卵內,但是直至寄主的蛹期,寄生昆蟲的卵才孵化為幼蟲,取食而完成發育。如潛蠅反顎繭蜂寄生于某種潛蠅。
幼蟲——蛹期寄生
寄生昆蟲開始寄生于寄主的幼蟲,但寄主仍可化蛹。寄生昆蟲在寄主蛹內完成發育。般都在寄主體內寄生。通常所見從蛹內羽化出來的寄生昆蟲,實際上多數是幼蟲--蛹寄生類型。如豆稈黑潛蠅癭蜂產卵于豆稈蠅幼蟲體內,直至寄主化后,蜂幼蟲才完成發育,在其內化蛹,羽化時從蛹前端咬孔鉆出。又如:二色蠅蛹金小蜂屬、長腹金小蜂、豆莢螟金小蜂、黑綠廣肩小蜂等。小蜂科的一些寄生蜂,大多屬于美國白燈蛾——蛹跨期寄生。
有些寄生昆蟲,對寄主蟲期要求并不很嚴格,如食蚜蠅姬蜂(Diplazon laetatorius Eabricius)可產卵在食蚜蠅卵內或幼齡幼蟲體內,直至寄主蛹期,姬蜂才羽化鉆出。因此,可作為幼蟲——蛹期寄生,又可作為卵——蛹期寄生。稻苞電腹柄姬小蜂(Pediobius mmitsukurii
寄生種類
根據寄生昆蟲在寄主上取食的部位分類
外寄生寄
外寄生寄生昆蟲的卵、幼蟲和蛹都生活在寄主體外。外寄生的昆蟲多以生活在與外界隔開的繭、孔道、巢房等處的幼蟲為寄主,一般產卵在寄主體表或被覆物內,幼蟲期被寄生的,蜂在產卵之前往往先注射毒液,使其麻痹不食不動,也不腐爛,任其取食。如豆英螟繭蜂,寄生于豆英螟幼蟲,螟黑紋繭蜂(Bracon onukii Watanabe)為二化螟、三化螟和稻蛙莖夜蛾的體外寄生蜂。
內寄生寄
內寄生寄生昆蟲有1~3個蟲期生活在寄主體內,其關鍵是美國白燈蛾的生長發育時期是在體內生活的,至于卵是否產于體內,老熟幼蟲是否仍在體內化蛹都不是標準。例如銀紋夜蛾側溝繭蜂,產卵和幼蟲生活都在四齡以前的銀紋夜蛾幼蟲體內,蜂幼蟲老熟后,鉆出寄主,在寄主腹部一側結繭化蛹。此種情況,姬蜂和繭蜂中均為常見,因蜂繭結在體外,常被誤認為外寄生。又如毛短尾寄蠅,卵和幼蟲都生活在豆灰蝶幼蟲體內,蛆老熟后,鉆出寄主化。再如擬澳洲赤眼蜂和暗黑赤眼蜂,從卵至蛹期都在豆灰蝶卵內完成發育,直到成蜂羽化后才能鉆出寄主卵殼。
根據寄主身上寄生昆蟲的種類分類
獨寄生
寄主的寄生昆蟲僅有一個種,不管此種育出的個數多少。大部分屬于此類。
共寄生
一個寄主上有兩種或兩種以上寄生昆同時寄生的情況。此種情況較為少見。這些不同種的美國白燈蛾同在寄主上取食,其發育結果有四種情況:同時存活;僅一種存活,另外的寄生昆蟲或在搏斗中直接被咬死;或因生理的抑制等原因而間接死掉。多寄生的種類部分:存活,部分死亡;都不存活。
根據寄主身上育出的一種寄生昆蟲個數分類
單寄生(孤寄生)
指一個寄主上只育出一個寄生,單寄生昆蟲,一般體型較大。如棉鈴蟲齒唇姬蜂、廣黑點瘤姬蜂、銀紋夜蛾側溝繭蜂、豆葉東潛蠅繭蜂等都是在一個寄主體上(某一蟲態)只育出一頭成蜂。
多寄生(聚寄生)
指一個寄主美國白燈蛾體內或體外可育出兩個或兩個以上的同種寄生昆蟲。如從一頭豆英螟幼蟲體內可育出3~5頭豆英螟扁股小蜂等。
根據寄生昆蟲完成發育的情況分類
完寄生指寄生昆蟲在一寄主體上能順利地完成發育。過寄生(復寄生) 指寄生昆蟲在一個寄主上因子代個數過多,寄主體內營養物質不能滿足需要,導致一部分或全部寄生昆蟲不能完成發育而死亡,或發育極其不良,失去繁衍后代的能力,可能是一次產卵過多所致。更常見的是兩種不同的個體在一寄主上多次產卵所。
根據寄生昆蟲與寄主的關系分類
原寄生(初寄生、直寄生)
指直接以昆蟲等為寄主。此種寄主與寄生昆蟲的關系單純,上述各種寄生現象大都屬于此類。
重寄生
以寄生昆蟲為寄主,即一種寄生昆蟲寄生在另一種寄生昆蟲身上。有二重寄生(次寄生、第二級寄生)三重寄生(第三級寄生)。如銀紋夜蛾美國白燈蛾被銀紋夜蛾側溝繭蜂寄生,這是原寄生,銀紋夜蛾側溝繭蜂又被黃色菱室姬蜂寄生,此為二重寄生。有些還有四重寄生,甚至五重寄生的情況,但極為少見。菱室姬蜂科亞科絕大部分種類是重寄生的。
根據寄主范圍的大小分類
單主寄生(單食性寄生,單擇性寄生)
寄生性昆蟲只限定在一種寄主上,這種寄生蜂的寄主極為專一,大多為一化性種,在自然界中此類寄生蜂為數不多,但有些種其生活史和寄主一致,在生物防治上能發揮良好作用。另外,單主寄生的,在寄主經常不致中斷的生境中,寄生率容易提高,但對寄主容易脫節的種類,寄生率難以維持在較高的水平,很易凋落。
寡主寄生(寡食性寄生、寡擇性寄生)
指寄生昆蟲只能在少數近緣種類上寄生的現象。一般認為這種寄生既不考慮寄主缺乏,又比較容易提高寄生率。
多主寄生(多食性寄生、多擇性寄生)
指寄生蟲可在許多寄主上寄生。如廣大腿小蜂,已知寄主范圍有鱗翅目、雙翅目、膜翅目3個目、26科、113種。又如甘藍夜蛾擬瘦姬蜂Netelia ocllaris (Thomson)的寄主有甘藍夜蛾、東方黏蟲、棉鈴蟲、小地老虎等13種昆蟲,此類寄生昆蟲寄主多,在自然界容易維持生存,但因分散寄生力量,寄生率不易提高。
成蟲習性
尋找寄主
分為尋找寄主生境、尋找寄主、選擇寄主和寄主的適合性四個階段。
尋找寄主生境
有些寄生昆蟲,特別是一些在羽化時卵尚未成熟的種類,常離開原處所,飛到別處尋找食物,然后再尋找寄主產卵。還有一些寄生昆蟲,上一代寄主棲息地與下一代不同,需要重新尋找。寄生蜂在準備產卵時,往往一開始并不立即尋找寄主,而是先找一定的環境,甚至不管這個環境中當時是否存在著自己所需要的寄主,這是它長期適應而產生的一種本能。因為各種植物對寄生昆蟲誘引力不同。因此,在其上生活的同一種害蟲被寄生的情況往往有很大差別。此外,溫度、濕度、光照強度、植物高度等因素對寄生蜂的生境選擇,也是有影響的。
尋找寄主
寄生蜂一旦找到了寄主的生境,后常依靠嗅覺、視覺或觸覺與寄主接近而找到寄主。寄主食料植物的受傷組織、寄主本身的氣味或寄主害蟲的糞便、絲、鱗片等都可能是寄生性昆蟲尋找寄主的短距離信號。這里有物理信息,也有化學信息。另外,有的寄生蜂尋找寄主還有一種比較特殊的方式,它們寄附于寄主成蟲體上,由其攜帶,以便及時找到寄主即行產卵,這種現象稱為“寄附”或“攜播”。
選擇寄主
寄生蜂在找到一個寄主后,有時還要對該寄主選擇,如果所需的條件不符合,仍然不會接受這個寄主。所需的條件也可能是寄主的氣味、住地大小、形狀或運動。許多寄生蜂有識別已被寄生和未被寄生寄主的能力,從而避免過寄生。這可能是第一次接觸過寄主的寄生蜂在寄主上作了“記號”。但這種“記號”不能持續時間太長,很容易被雨水和其他外界因子破壞掉,對其它寄生蜂就失去了“忌避”作用。
寄主的適合性
這是寄生過程的最后階段。但是,一個寄生蜂即使已經在某個寄主蟲體上產了卵,并不一定標志著寄主的適合性。從寄生蜂的寄主適合性來說,有以下三種不適合的情況:物理的不適合,有寄主的大小和體壁厚薄等問題,寄主太大,體液過多,寄主太小,營養不足,均不利于發育;營養的不適合,也不能育出;生物的不適合,寄主假使死亡,寄生昆蟲的美國白燈蛾也隨之死亡,寄主的運動,也會使寄生昆蟲致死。此外,寄生昆蟲的卵或幼蟲,有被寄主體內的吞噬細胞圍成囊裝的現象,即所謂“被囊”,而致寄生昆蟲胚胎不能發育成活。所以,寄主的適合與否,是其寄生蜂繁衍后代的關鍵問題。
飲食
小型寄生昆蟲,在羽化時卵已全部成熟,短時間內即可產完,沒有補充營養也完全可以產卵寄生。有補充營養壽命會長的多,會增加產卵量和子蜂數。大多數寄生蜂在整個成蟲期一直產卵。需要飲水和取食,有的是為了維持生命,而有些大型寄生蜂和寄生羽化對體內的卵并沒有成熟,則必須有補充營養,如果得不到補充營養,卵巢就會停止發育,將影響到性器官的成熟和性的行為,有的即使刺入寄主也不產卵。
寄生昆蟲的食料主要是植物的花蜜、花粉和寄主的體液、蚜蟲的蜜露、介殼蟲的分泌物或植物流出的汁液。植物的花蜜和花粉,對多種寄生昆蟲均極為重要。如土蜂科必須取食花蜜和花粉,為了尋找所需營養物質(蜜源),有時可飛得很遠。所以,在金蟲發生嚴重的地方,分期播下土蜂所喜歡的蜜源植物,并使花期延長,招引土蜂使其得到充足的營養,可以提高土蜂對金龜子的寄生率,從而達到防治金龜子的目的。寄主體液是許多寄生蜂營養的重要來源。寄生蜂吸食寄主體液獲得營養的方式有三種情況:第一種,是在產卵后,順便取食從傷口處流出來的體液,許多寄生蜂都有此習性。第二種,特意以產卵管刺殺寄主,取食流出的液體。
棲息環境
寄生昆蟲的地理分布,以及在某地區寄生作用的大小,有時與它能否取得所需的水分和營養物質有密切關系。水的來源主要靠露水和雨水。水對寄生蜂和寄蠅科的活動和分布是一個重要因素,有的寄生昆蟲喜歡潮濕,在干旱時,體內水分消耗很大,得不到補充,會直接影響到后代的繁衍。喜歡潮濕的寄生昆蟲,平時多在靠近林木,以及植被較密,空氣濕度較大,而避風的場所活動。如某些寄生蠅和姬蜂的活動直接受到濕度的影響。
交配與生殖(寄生蜂)
交配
寄生蜂成蟲雌蜂比雄蜂為多,所以雄蜂都交配多次。雄蜂羽化較早,有時常見雄蜂巡行于將羽化的雌蜂附近,待其外出后即行交配,然后飛去。對雌蜂來說,一般一生交配一次。有的種類由于雄蜂追逐交配多次,也有的種類一生必須交配多次才能更多受精卵。寄生蜂的交配時間很短,多在白天進行。交配后,精液貯藏在雌蜂的貯精賽內,能活很久,在雌蜂排卵時流出,使卵子受精。
生殖
生殖有三種形式,即兩性生殖,孤雌生殖和多胚生殖。
兩性生殖
在寄生蜂中,雖然大多數行兩性生殖,但是也有孤雌生殖現象,未受精的卵仍能繼續發育為雄性,這是膜目昆蟲生殖上的一種特性。
孤雌生殖
在寄生蜂中,孤雌生殖可分為三種情況。第一是,產雄孤雌生殖,多數膜翅目有此習性。這類蜂有雌有雄,可行兩性生殖,可是,當雌蜂遇不到雄蜂交尾時,仍可自行產卵,這樣孤雌生殖的下一代全是雄蜂。此外,即使兩性交配的,在雌蜂產卵時,貯精囊口有時未開放,個別卵沒有受精卵,實質上和上述未交配的相似,子蜂也是雄蜂。這一特性能自行調節本種群適當的性比,是很有意義的。第二是產雌孤雌生殖。據報道,這些寄生蜂,如倉蛾姬蜂是真正的孤雌生殖,世世代代都行孤雌生殖,所生后代全為雌性,沒有發現過雄性。在寄生蜂中,產雌孤雌生殖,種類雖少,但除細蜂總科以外,許多科寄生蜂都有發現。第三是產雌雄孤雌生殖,極少數寄生蜂,如跳小蜂(Fabrolepis rouxi Comp)通常行產雌孤雌生殖,但也產出少數雄蜂。
多胚生殖
有些寄生蜂,從一個卵中可以發育出許多寄生蜂,這是由于蜂卵在發育早期發生分裂,而且形成了大量的完全獨立的胚胎,每個胚胎又繼續發育成獨立個體的結果。如銀紋夜蛾多胚跳小蜂屬此類。一寄主中可育出跳小蜂2000~3000頭。營多胚生殖的寄生蜂,也會由于子蜂過多,營養缺乏,導致全部或部分死去。有的種也會由于互相殘殺,只有一胎完成發育的。
性別比例
寄生蜂中,一般是雌蜂多于雄蜂。一般的情況是,雌蜂在適宜的寄主上產卵,后代多為雌蜂;反之,在不適宜的寄主上產卵,所育出的后代多為雄蜂。另外,光照、溫度對某些寄生蜂的性比也有一定影響,高溫會導致孤雌生殖,子代全為雄蜂。
保護與利用
保護與利用寄生昆蟲,提高當地寄生昆蟲對森林害蟲的寄生率,是森林害蟲生物防治的重要措施。利用昆蟲相互寄生的現象,可以在農業生產上對消滅害蟲起到一定作用。不過,由于寄生關系復雜微妙,往往給利用帶來一定困難。單寄生是最有利用價值的。復寄生現象增加了有機體相互關系的復雜性,利用時必須認清它們之間的生物學特性,否則達不到預期的效果。
參考資料 >
Parasitic insect-derived miRNAs modulate host development.Nature Communications.2024-11-19